Растительность высокогорий тропиков

Едва ли можно сравнить высотные пояса гор, находящихся в средних широтах, с поясами гор тропиков, настолько различны их климатические условия и флористический состав растительного покрова. Поэтому о растительности тропических высокогорий мы расскажем отдельно. Ограничимся рассмотрением трех широко распространенных, климатически обусловленных растительных формаций: горного леса, растущего на уровне облаков, парамо и пуны, а в качестве примеров изберем южноамериканские Анды и высокогорья Восточной Африки (Килиманджаро, Рувензори, горный массив Кения).

Лес на уровне облаков. Примерно до высоты 1000 м растительный покров гор не отличается от покрова предгорных низменных равнин. Лишь выше температуры начинают заметно снижаться, и, поднявшись на высоту 1200 м, мы достигнем нижней границы слоя облаков (верхняя граница находится примерно на высоте 3000 м). Время и продолжительность периодов засухи и дождей, расположение горных склонов на наветренной или подветренной стороне оказывают очень сильное влияние на положение границ облачного слоя. Воздух здесь почти всегда насыщен водяным паром. Туманы задерживают поступление и излучение тепла, поэтому изменения температуры в течение суток очень незначительны. По горным склонам, находящимся на наветренной стороне, поднимаются влажные дождевые леса, флористический состав которых меняется по мере снижения температуры. В этих случаях говорят о горных влажных лесах.

Espeletia hartwegiana - вид, характерный для растительных сообществ парамо в южноамериканских Андах

В постоянно одетых туманом высокогорных областях развивается особая форма горных влажных лесов, называемая "облачным лесом" или горным лесом на уровне облаков. Тропические горные леса, находящиеся на уровне облаков, отличаются от тропических влажных лесов низменностей большим присутствием древовидных папоротников (например, представителей родов Cyathea, Alsophila). Наряду с местами непроходимыми зарослями бамбуков и многолетними крупнолистными травянистыми растениями (такими, как виды родов Dunnera, Oreopanax и Schefflera) древовидные папоротники во всех тропических высокогорьях очень типичны для этого прохладного с умеренным климатом горного пояса, где солнечные лучи лишь изредка пробиваются сквозь облака. Повсюду бросается в глаза обилие эпифитов; среди них сначала еще преобладают цветковые растения (например, орхидеи), а выше в горах их вытесняют нежные папоротники из семейства тонколистниковых (Hymenophyllaceae), мхи и лишайники (например, Usnea). На почве обильно развиваются мхи, особенно сфагновые (Sphagnum), вместе с лишайниками, плаунками (виды Seleginella) и отмершими остатками растений заполняющие промежутки между переплетающимися стеблями и корнями.

"Удивительно красивые древовидные папоротники, изящные розетки эпифитных тилландсий, тонкие, грациозно изогнутые стебли бамбуков, вершины которых, увенчанные пучками длинных листьев, свешиваются вниз и напоминают искусно сплетенные гирлянды, - все это внезапно открывается глазу в мрачном, пронизанном туманом растительном хаосе мелколесья. Заросли кустарников радуют глаз множеством цветков, красной или желтой окраской молодых побегов, зеркальным блеском листвы". Такими словами немецкий ботаник А. Вебербауэр описал свои впечатления о субальпийском горном лесе, называемом в Перу "бровью леса" (Ceja de la montana), о котором мы вскользь упоминали на стр. 94, рассказывая о тропических влажных лесах.

На высотах 2000 - 3500 м всех высокогорий, находящихся в тропиках, можно встретить жестколистные растения. К их числу относятся не только представители семейства вересковых, всегда обнаруживаемые в высотном поясе, где проходит граница распространения леса, - в Андах и в Африке растут также разные виды ногоплодника (Podocarpus), рода голосеменных растений с жесткими, узкими, но непохожими на хвоинки листьями. В кустарниковых сообществах высокогорий Восточной Африки господствует ерика древовидная (Erica arborea), обычно достигающая высоты 5 - 10, а при благоприятных условиях и 15 м. Для этих мелколесий типична также Hagenia abyssinica - древовидный представитель семейства розовых; своей кривоствольностью это растение подчеркивает субальпийский характер растительного сообщества.

Растительное сообщество пуны со злаками ичу в одной из высокогорных долин в Андах

Парамо. Еще выше в горах участки кустарниковых зарослей чередуются с участками, покрытыми злаками; примерно на высоте 3600 м начинается господство только злаков. Такие горные травостои из злаков называют парамо; особенно типичны они для плоскогорий экваториальных Анд. Здесь температуры относительно низкие, а осадки обильные, происходит активное накопление гумуса, а нередко образуются и болота с торфяными мхами (виды Sphagnum). Почва одета сомкнутым растительным покровом из так называемых туссоковых (образующих кочки) злаков. Он состоит из растущих плотными кустами узколистных злаков (например, Calamagrostis rigida), между которыми развиваются низкие травы.

Встречающееся в Андах и хорошо заметное издали стройное древовидное растение из семейства бромелиевых - Puya raimondii - возвышается среди дерновинных злаков с жесткими, как щетина, листьями

На внешний вид растительных сообществ парамо накладывают свой отпечаток и характерные представители семейства сложноцветных. В Андах это виды рода Espeletia; их стебли, достигающие 5-метровой высоты, увенчаны розетками мечевидных, длиной в руку, густо опушенных листьев. К этому семейству относятся и типичные растения с неразветвленными или слабо ветвящимися голыми стеблями и пучками листьев на концах, например африканские гигантские крестовники (короткостебельный Senecio brassica и толстостебельный Senecio keniodendron, растущие в горном массиве Кения). Внешне похожие на них гигантские лобелии (например, Lobelia deckenii, встречающаяся на Килиманджаро, и L. bequaertii, растущая на Рувензори) относятся к семейству колокольчиковых^*. Образование листьев, собранных в крупные розетки, - приспособление, позволяющее переносить низкие ночные температуры. Наружные листья розетки могут загибаться вверх, благодаря чему вокруг верхушечной почки отгораживается пространство, в котором температуры не опускаются ниже нулевой. Эти древовидные растения не образуют особого растительного сообщества. Обычно они встречаются во влажных местообитаниях на значительных расстояниях одно от другого; местами их можно видеть и в зарослях кустарников.

^* (Сейчас род Lobelia принято считать типовым родом особого семейства лобелиевых (Lobeliaceae), входящего в порядок коло- кольчикоцветных; к последнему относят и семейство колокольчиковых (Campanulaceae).)

Кактусы Tephrocactus floccosus u Oroya suboculata, растущие в высокогорьях Андтам, где климат сходен с климатом пустынь

Не менее своеобразно выглядят растения сообществ парамо, называемые "пушистыми свечами", с компактными, сильно опушенными цилиндрическими соцветиями; таков, например, южноамериканский люпин лисохвостовидный (Lupinus alopecuroides).

На более высоких и сухих местообитаниях появляются растения-подушки и многолетние коротко- стебельные, образующие прикорневые розетки листьев травы; они селятся прежде всего на скалистых участках и встречаются вплоть до кромки вечных снегов. Широко распространенные в Андах растения-подушки представлены целым рядом видов, относящихся главным образом к родам Plantago, Pycnophyllum, Werneria и Azorella. По внешнему виду этих "мягких" округлых подушек не скажешь, что внутри они жесткие и одревесневшие. Население этих безлесных районов весьма ценит их как топливо.

Geranium sessiliflorum

Lepidophyllum quadrungulare

Senecio keniodendron

Senecio brassica

Lobelia bequaertii

Пуна. На некотором удалении от экватора в Андах находятся области, где осадки выпадают летом, а климат обширных плоскогорий становится к югу все более сухим. На этих территориях (от северных районов Перу до северных районов Чили) благоприятному развитию растений препятствуют сильные ветры и значительные суточные колебания температуры (до 50°С). Там развиваются растительные сообщества типа пустынных, называемые пуной. На плоскогорьях доминируют сообщества из растущих на некоторых расстояниях одна от другой дерновин ("кустов") жестколистных злаков полуметровой высоты; для их обозначения индейцы пользуются собирательным названием "ичу". Но речь идет о представителях разных родов злаков, например о Festuca scirpifolia, Calamagrostis rigida и Stipa ichu. Между злаками встречаются кактусы, большинство из них растет в виде высоких куполообразных подушек, защищенных от воздействия низких температур и ветра длинными, густыми волосками. Уже издали, словно снежные пятна, хорошо заметны опушенные белыми волосками подушки Tephrocactus floccosus (см. рисунок), а огненно-красные цветки T. pentlandii или желтые от опушения подушки T. lagopus вносят в ландшафт яркие краски. В пуне часто встречается кустарник, называемый тола (Lepidophyllum quadrangulare); вместе с кактусами и злаками он образует на пологих склонах особую формацию - толу, или сухую пуну.

Однообразие окраски - один из характерных признаков пуны. Даже там, где нет господства туссоковых злаков и толы, мозаика из растений-подушек и многолетних трав, образующих прикорневые розетки листьев, лишь слегка оживляет ландшафт. Только очень немногие многолетние травы пуны образуют крупные, ярко окрашенные цветки, что, как мы уже знаем, свойственно многим растениям высокогорий умеренных широт. В лучшем случае травы пуны привлекают внимание разной окраской более или менее обильно опушенных листьев (например, Geranium sessiliflorum).

Примечательно, что в Андах на высоте 4600 - 4700 м на тонкозернистых субстратах растения не живут, хотя влажность бывает достаточной. На скалистых же местообитаниях представители многих видов растут, поднимаясь вплоть до кромки вечных снегов (примерно до 5200 м). Жесткие подушки Azorella diapensioides и других видов, уродливые кустики Polylepis и злаки ичу местами рассеяны по недоступным человеку скалам. Стройные, броские растения из семейства бромелиевых, такие, как 10-метровая Puya raimondii или еще более высокая Pouretia gigantea (высотой до 15 м), огромными свечами возвышаются на поросших злаками склонах.

В других тропических высокогорьях с аналогичными климатическими условиями встречаются подобные же растительные сообщества. В высокогорьях Восточной Африки рост в виде подушек свойствен прежде всего представителям рода цмин, или бессмертник (Helichrysum). Из дерновинных злаков следует упомянуть Festuca kilimanjarica и характерный для африканских высокогорий род Pentose histis.

Как и в высокогорьях умеренных широт, в горах тропиков лишайники оказываются последними растениями наиболее высоких мест. На Килиманджаро на высоте 5800 м, в какой-нибудь сотне метров от вершины, еще растет лишайник Amphiloma elegans.