Взгляд в прошлое [1982 Фукарек Ф., Мюллер Г., Шустер Р.

В предыдущих разделах неоднократно отмечалось, что современное распространение растений в значительной мере зависит от исторического развития растительного мира. На этих вопросах, относящихся к области исторической географии растений, теперь мы остановимся несколько подробнее.

Мир растений, предстающий перед нами, развивался в течение очень долгого времени, и он представляет собой нечто исторически сложившееся. Многое, будь то распространение отдельных видов растений или типов растительности, подчас нельзя понять без анализа исторических событий. Вероятно, основные зоны растительности Земли и их важнейшие растительные сообщества находятся в соответствии с воздействующими на них сейчас факторами внешней среды и даже отображают их. Но флористический состав сообществ и их выраженность в том или ином конкретном случае в разных регионах весьма различны. Например, и в Центральной Европе, и в Северной Америке имеются летнезеленые смешанные лиственные леса, для хорошего развития которых нужны примерно одинаковые климатические и почвенные условия (см. т. 2), однако видовой состав как яруса древесных пород, так и яруса травянистых растений в этих лесах существенно различен - видовой состав североамериканских лиственных лесов значительно богаче. Эти различия обусловлены исторически. Если сравнивать растительность разных засушливых, жарких в летнее время областей, где в соответствии с комплексом действующих факторов внешней среды господствуют фитоценозы типа степных, то можно обнаружить такие же различия. Современное распространение растений обусловлено климатом, причем решающую роль играют осадки, однако по видовому составу степи Юго-Восточной Европы и южной Сибири резко отличаются от североамериканских прерий и южноамериканской пампы (см. т. 2). Эти различия также можно объяснить, исходя не из экологических причин, а лишь учитывая историческое развитие растительных сообществ.

Правда, исторически сложившиеся черты фитоценозов выявляются с трудом, поскольку здесь одновременно сказывается действие как биотических (дальнейшее развитие растений и становление новых, в том числе более конкурентоспособных таксонов), так и абиотических факторов. К последним относятся совершенно иное распределение в прошлом поверхности суши и океана, иное положение полюсов, а следовательно, и климатических зон и т. д. Следует также учитывать результаты исследований, проведенных в разных областях науки. Кроме того, необходимо помнить, что, чем дальше мы уходим в глубь веков, тем меньше у нас свидетельств, тем скуднее сведения, а значит, ненадежнее выводы и суждения. Однако об определенных давно прошедших исторических периодах мы осведомлены достаточно хорошо, тогда как в сведениях о некоторых относительно более поздних периодах остается много неясного.

Для дальнейшего изложения очень важен ответ на вопрос "когда?". Поэтому для начала рассмотрим, как подразделяют геологическую историю Земли на условные отрезки.

Подразделение геологической истории Земли. Наиболее крупные единицы геологической истории Земли - эры, равно как и основные их подразделения - периоды и составляющие их эпохи, которые в свою очередь делят на века (геологические), разграничивают в первую очередь по ископаемым остаткам животных в соответствующих осадочных породах^*. Таким образом, "геологический возраст", под которым обычно понимают периоды, представляет собой, собственно говоря, "возраст фауны", отрезок истории развития мира животных. Ведь даже эры названы соответственно: палеозойская, что означает эра "животных древнего возраста", мезозойская- эра "животных среднего возраста", хотя иногда говорят о древнем и среднем возрасте Земли.

^* (Горные породы, образовавшиеся на протяжении эры, составляют группу, на протяжении периода - систему, на протяжении эпохи - отдел, а на протяжении века (геологического) - ярус. Века и ярусы имеют особые названия, некоторые эпохи и отделы, например, юрского периода (системы) - тоже (см. табл. 1). Остальные эпохи и отделы называют в соответствии с названием периода (системы): например, ранне-, средне- и позднедевонская эпохи и нижне-, средне- и верхнедевонский отделы.)

К ископаемым остаткам растений обычно прибегают для дополнительной характеристики эр. В качестве руководящих ископаемых растительные остатки используются в геологии для стратиграфических целей, то есть при разграничении и характеристике следующих друг за другом слоев, которые образовались в течение относительно небольших промежутков времени. Но если все-таки провести деление на эры, руководствуясь развитием растительности мира (правый столбец таблицы), то получатся отрезки времени, подобные установленным по остаткам фауны. Примечательно, однако, что эры развития мира растений всегда начинались несколько раньше, чем эры развития мира животных. Это свидетельствует о связи новых ступеней в развитии мира животных с предшествовавшими им новыми ступенями развития мира растений.

Изучение древних флор. Единственным источником знаний о мире растений прошлых времен служат остатки растений (ископаемые растения, или растительные фоссилии), которые сохранились в осадочных породах со времени своего захоронения. Относительно крупные, видимые невооруженным глазом растительные остатки (так называемые макрофоссилии) изучает палеоботаника, а изучением ископаемых пыльцевых зерен и спор занимается палинология^*. Эти две науки сложились независимо друг от друга, однако некоторые методы, к которым прибегают в исследованиях как той, так и другой науки, не так уж сильно различаются. В палеоботанике уже давно используются микроскопирование и даже исследования с помощью электронного микроскопа.

^* (Палинологию, вернее, палеопалинологию, занимающуюся ископаемыми пыльцевыми зернами и спорами (о чем и идет здесь речь), правильнее считать одним из разделов палеоботаники.)

Крупные растительные остатки могут быть самой разной сохранности. Особую ценность представляют "настоящие" окаменелости, то есть фоссилии, у которых клеточные оболочки минерализовались. При этом сохранилась клеточная структура, иногда даже мельчайшие ее детали, которые могут быть подробно исследованы на тонких шлифах. Если после захоронения растительные ткани разлагались и вместо них оставались полости, то образовались отпечатки. При заполнении полостей внедряющейся осадочной породой после ее затвердения возникали так называемые каменные ядра, позволяющие судить лишь о форме, но не об особенностях строения объекта. Однако наибольшая сложность, с которой сталкиваются при изучении ископаемых растений, заключается в том, что почти никогда не удается найти целые экземпляры - обнаруживаются лишь отдельные их части, принадлежность которых растениям одного и того же вида подчас устанавливается через десятилетия благодаря новым, удачным находкам ископаемых остатков. Реконструировать давным-давно вымершие растения палеоботанику подчас бывает труднее, чем ученому, перед которым поставлена задача по нескольким опавшим листьям, обломкам ветвей, остаткам цветков, а возможно, и по частям стволов из современных смешанных лесов восстановить строение деревьев леса и на этом основании сделать выводы об условиях окружающей среды. Порой просто диву даешься, как палеоботаникам удается реконструировать давно вымершие растения и даже целые флоры далекого прошлого!

При этом, разумеется, можно получить лишь фрагментарные сведения о некогда существовавшем растительном мире. Здесь имеют значение и случайные обстоятельства: какие остатки подверглись захоронению, как происходила их фоссилизация и, наконец, какие из них найдены. В выявлении истории флор и растительности палеозоя и мезозоя палеоботаника играет важнейшую роль.

При изучении же растительного покрова, существовавшего на протяжении более близких нам периодов истории Земли, особенно четвертичного периода, очень важны исследования ископаемых пыльцевых зерен и спор. С помощью пыльцевого анализа - так называют этот метод научного исследования^* - уже сейчас могут быть довольно точно охарактеризованы этапы развития и смены флор в течение четвертичного периода во многих регионах.

^* (В отечественной литературе чаще пользуются названием "спорово-пыльцевой анализ".)

Спорово-пыльцевой анализ возможен благодаря исключительно высокой стойкости наружных оболочек большинства пыльцевых зерен и спор (соответственно называемых экзиной и экзоспорием). Основные вещества, входящие в состав этих оболочек, спорополленины, принадлежат к числу самых стойких природных соединений, известных в мире живых существ. Они не разрушаются даже под действием концентрированных щелочей и кислот. Пыльцу и споры можно кипятить в серной или плавиковой кислоте, при этом их наружные оболочки не разрушатся, а только окислятся. И если пыльцевые зерна и споры находятся в осадочных породах, в которые не проникает воздух, они могут сохраняться в течение многих миллионов лет, практически неограниченно долго.

Как известно, пыльцу продуцируют семенные растения (голосеменные и покрытосеменные), а споры со стойкими оболочками - в первую очередь папоротникообразные (папоротники, плауны, хвощи и т. д.) и мхи. Многообразие их форм, особенно форм пыльцевых зерен, поразительно велико и приводит в изумление специалистов, занимающихся спорово-пыльцевым анализом. Такое разнообразие позволяет распознавать пыльцевые зерна и определять их принадлежность тем или иным растениям. В пределах центрально- и североевропейской флоры такое определение возможно иногда с точностью до вида, но обычно лишь до рода или семейства. По ископаемым пыльцевым зернам (и спорам) можно судить о растительности прошлого. На стр. 54 приведены микрофотографии легко распознаваемых пыльцевых зерен некоторых среднеевропейских древесных пород и травянистых растений, а также спор папоротника.

Пыльца и споры продуцируются растениями ежегодно в огромных количествах. В подтверждение приведем некоторые цифры. Одна хорошо развившаяся, примерно 10-летняя боковая ветвь бука образует за год свыше 28 млн. пыльцевых зерен, такие же ветви березы, ели или дуба - более 100 млн., а сосны - и 350 млн. При пересчете на целое дерево получаются числа порядка миллиардов! Травянистые растения также могут производить чрезвычайно много пыльцы; так например, один экземпляр щавеля кислого (Rumex acetosa) образует примерно 400 млн. пыльцевых зерен, мака- самосейки (Papaver rhoeas) - 300 млн., а французского райграса высокого (Arrhenantherum elatius) - 75 млн.

Споры всегда разносятся ветром (исключения очень редки). То же можно сказать и о пыльцевых зернах голосеменных растений (Gymnospermae). У большинства же покрытосеменных (Angiospermae) пыльцу переносят животные (см. стр. 45), однако и здесь имеется немало ветроопыляемых растений. Так, почти у всех видов деревьев центральноевро- пейской флоры, всех злаков, ситников и т. д. пыльца переносится по воздуху. Некоторые растения - виды ивы (Salix), липы (Tilia), представители семейства вересковых (Ericaceae) и др. - опыляются с помощью животных, но высеивают значительные количества пыльцевых зерен и в воздух.

Большая часть пыльцы падает на землю неподалеку от произведшего ее растения. Но многие пыльцевые зерна, и прежде всего те, что образуются растениями верхнего яруса растительного сообщества, иногда оказываются поднятыми восходящими токами воздуха на большую высоту - до нескольких тысяч метров - и разносятся на огромные расстояния. При этом, естественно, происходит перемешивание пыльцы, образовавшейся в разных местах. Как показали исследования, воздушные течения переносят пыльцу обычно не дальше 50-100 км. Но однажды был обнаружен перенос пыльцы на расстояние свыше 1000 км; правда, в этом случае пыльцевых зерен было ничтожно мало.

Поскольку пыльцы и спор образуется очень много и разносятся они очень легко, не исключено, что многие из них могут оказаться в благоприятных для захоронения и фоссилизации условиях, например попав в болота или озера. Слои торфа или донных озерных осадков, накапливающиеся нередко тысячелетиями, оказываются настоящими архивами ископаемых пыльцевых зерен и спор. Однако в этих архивах имеются несоответствия. В них содержатся главным образом пыльца ветроопыляемых растений, а также споры; пыльца видов, опыляемых насекомыми, встречается гораздо реже, а нередко ее вовсе не бывает. По происхождению "архивный материал" также неоднороден: если речь идет о болотных отложениях, то большая часть находящихся в них пыльцевых зерен и спор образована растениями, которые росли на самом болоте или на непосредственно примыкающей к нему территории (так называемый "местный пыльцевой дождь"). Если же говорить об озерных отложениях, то здесь такую же роль играют растения сообществ, росших по берегам озера. Поэтому при оценке результатов анализов это обстоятельство всегда следует иметь в виду. Другая, тоже значительная часть "дождя" состоит из пыльцы и спор растений, росших в ближайших окрестностях (на расстоянии 500-1000 м), а также перенесенных по воздуху на расстояние до 10 км. Дальше (до 100 км и больше) перенесенной воздушными течениями пыльцы в составе "пыльцевого дождя" на покрытых лесом территориях обычно очень немного. Но в безлесных областях эти компоненты "дождя" могут играть весьма существенную роль и даже оказаться единственным источником пыльцы деревьев, найденных в соответствующих отложениях. Кроме того, следует учитывать, что отдельные пыльцевые зерна могут быть занесены на очень большие расстояния. Следовательно, единичная находка пыльцевого зерна (того или иного ветроопыляемого растения) отнюдь не свидетельствует о том, что этот вид рос там, где обнаружена его пыльца, или в непосредственной близости к этому месту.

Пыльцевые зерна и споры - чудесные создания природы. Верхний ряд: ольха клейкая (Alnus glutinosa), вяз голый (Ulmus glabra); средний ряд; липа крупнолистная (Tilia platyphyllos), василек синий (Centaurea cyanus); нижний ряд: скерда двулетняя (Crepis biennis), многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare)

Для изучения истории развития растительности какой-либо области из содержащих пыльцу отложений берут образцы для анализа; их отбирают последовательно из каждого лежащего один над другим слоя этих отложений, используя бурение или производя зачистку вертикального разреза, а затем в лаборатории подготавливают к анализу, применяя разные методы обработки. Обработанные образцы тщательно просматривают под микроскопом; при этом выявляется число пыльцевых зерен или спор каждого вида растений (или каждого морфологического типа). Обычно в каждом образце ограничиваются регистрацией 200 пыльцевых зерен древесных пород; как было доказано эмпирически, при продолжении подсчета содержание основных типов пыльцы (в процентах от общего числа зарегистрированных зерен) почти не изменяется. Для каждого образца и соответственно для каждого слоя осадочной породы вычисляется так называемый пыльцевой спектр, участие в котором пыльцы и спор того или иного таксона растений выражено в процентах. Если образцы богаты пыльцой древесных пород, то общее число пыльцевых зерен целесообразно принять за 100%, а процентное выражение суммы пыльцевых зерен трав и кустарников, а также суммы спор рассчитывать от этого числа. Поскольку сумма пыльцы, принимаемая за 100%, всегда включает в себя пыльцевые зерна растений, образовавших верхний ярус растительного сообщества, при анализе образцов с безлесных территорий (например, находившихся вблизи отступавшего ледника) за основу для вычисления процентных соотношений принимают общую сумму зарегистрированных пыльцевых зерен и спор^*.

^* (Советские ученые обычно пользуются несколько иным методом вычисления процентных соотношений (выявления спорово- пыльцевых спектров).)

Обычно сравнивают пыльцевые спектры большого числа проб, последовательно взятых из одного разреза; при этом сравнение процентных значений участия в составе спектров какой-либо определенной пыльцы - процесс трудоемкий, и к тому же не дающий наглядного представления об изменениях в ее содержании. Поэтому специалисты прибегают к построению графиков, которые впервые применил шведский геолог, один из основоположников метода пыльцевого анализа Л. фон Пост, и которые получили название ,,пыльцевые диаграммы" (см. рисунок). Для их построения компоненты пыльцевых спектров располагают, пользуясь системой прямоугольных координат. По оси ординат наносят глубины, с которых взяты соответствующие выявленным спектрам образцы; по оси абсцисс в определенном масштабе отмечают процентное содержание отдельных типов пыльцевых зерен и спор. Точки, отражающие на диаграмме их содержание в спектрах соседних (по оси ординат) образцов, соединяют линиями.

Такой способ изображения позволяет проследить колебания относительного содержания пыльцы отдельных видов по всему профилю разреза и делает возможным сравнение разных диаграмм.

Пыльцевые зерна и споры, обычно регистрируемые при спорно-пыльцевых анализах образцов из Центральной Европы

Сосна обыкновенная

Ель обыкновенная

Пихта белая

Орешник-лещина

Овес посевной

Вереск обыкновенный

Тростник (тип дикого злака)

Пушица (тип осоковых)

Подорожник ланцетный

Плаунок плауновидный

Солнцецвет

Плющ обыкновенный

Плаун булавовидный

Щитовник мужской

Росянка круглолистная

По спорово-пыльцевым диаграммам можно достаточно уверенно судить о растительности. Обычно на них хорошо видны даже те изменения в составе лесов, которые существовали сравнительно недолго (как это бывало, например, в периоды поселения там человека). Хотя первоначально пыльцевой анализ использовался для изучения развития растительности лишь в послеледниковое время, сфера его приложения распространилась затем на всю ледниковую эпоху (плейстоцен), а также на третичный период. На важнейших результатах этих исследований, целью которых было выявление характера существовавшей растительности, мы остановимся ниже. При анализах образцов пород, которые образовались на протяжении третичного периода, особенно ранних его эпох, далеко не все найденные пыльцевые зерна и споры могут быть идентифицированы с таковыми совершенно определенных видов и родов растений; идентификация спор и пыльцы из еще более древних отложений вообще возможна лишь в исключительных случаях. Несмотря на это, спорово-пыльцевой анализ может найти применение и для исследования многих мезозойских и палеозойских осадочных пород, но в этих случаях его результаты служат почти исключительно целям стратиграфии, то есть выявления последовательности залегания слоев горных пород. Вот почему такие исследования оказываются очень полезными при проведении геологических изысканий.

Пыльцевая диаграмма Восточного Гольштейна (по Schmitz). Зеленым цветом обозначено содержание пыльцы деревьев, коричневым - пыльцы кустарников и трав, а также спор

Сведения о развитии мира растений, полученные собственно палеоботаническими методами и методом спорово-пыльцевого анализа, весьма обширны и многообразны. И хотя многое здесь до сих пор остается невыясненным и в наших знаниях о древних флорах и растительности Земли все еще обнаруживается немало белых пятен, основные этапы развития растительного мира вырисовываются достаточно четко. На страницах этой книги мы расскажем о них очень кратко, причем при изложении сведений о сравнительно недавних - в геологическом смысле слова - отрезках времени ограничимся главным образом флорой и растительностью Европы.