Порядок синюховые (Polemoniales) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство вьюнковые (Convolvulaceae) (В. И. Трифонова)

Тесно связанное с синюховыми семейство вьюнковых насчитывает более 50 родов и 1500 видов, распространенных по всему земному шару, исключая лишь самые северные области. Наиболее широко оно представлено в тропиках Азии и Америки, немало их и в Африке и на Мадагаскаре. Обычны вьюнковые и в умеренных широтах обоих полушарий.

Большинство вьюнковых - многолетние и однолетние травы, реже встречаются кустарники и совсем редко деревья. Среди трав и кустарников много растений с вьющимися или распростертыми стеблями и клубневидно утолщенными корнями. Листья очередные, цельные, реже лопастные или перисторасчлененные, часто опушены простыми или железистыми волосками, придающими им шелковистый блеск.

Цветки часто довольно крупные, одиночные и пазушные или чаще собраны в конечные или пазушные соцветия (дихазии). Они обоеполые или редко двудомные, актиноморфные, 5-членные и снабжены прицветничками и экстрафлоральными нектарниками, расположенными в их основании. Чашелистики обычно свободные, в женских цветках африканского рода хилъдебрандтия (Hildebrandtia) два наружных чашелистика сильно разрастаются при плодах (рис. 206). Венчик сростнолепестный, воронковидный или реже колокольчатый или трубчатый, от темно-фиолетовых, пурпурных, нежно-розовых до белых тонов. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, прикрепленные к основанию трубки венчика, чередуясь с лепестками. Внутрь от андроцея располагается кольцевой или чашевидный нектарный диск. Гинецей обычно состоит из 2, редко из 3-5 плодолистиков, обычно с более или менее сросшимися нитевидными столбиками, редко рыльца сидячие; завязь верхняя, обычно 1-2-гнездная,редко 3-5-гнездная, с 1-2 семязачатками в каждом гнезде. Плод обыкновенно локулицидная коробочка, редко плод нераскрывающийся, сочный или ореховидный. Семена с большим зародышем со складчатыми семядолями и твердым, хрящеватым эндоспермом.

Яркая окраска лепестков, наличие нектара и свойственный многим запах ванили или меда привлекают многочисленных насекомых (пчел, бабочек, мух), опыляющих цветки вьюнковых. Чтобы достать нектар из диска, расположенного в основании завязи, насекомые вынуждены раздвигать тычинки и при этом неизбежно касаться сначала вверх направленных рылец, а затем находящихся ниже пыльников. Среди насекомых, опыляющих цветки вьюнковых, есть и такие, как, например, обычный в тропиках шмель-плотник, которые достают нектар не только из раскрытых цветков, но охотятся и за нектаром бутонов. Защитой от подобного рода "опылителей" служат муравьи, привлеченные расположенными в основании цветка экстрафлоральными нектарниками. Многие вьюнковые опыляются птицами и мелкими животными. В Америке крупные воронковидные цветки ипомеи ярко-красной (Ipomoea coccinea) опыляются колибри, а душистые, раскрывающиеся ночью цветки ипомеи белой (I. alba), называемой лунным цветком и широко распространенной в тропиках обоих полушарий, ночными мотыльками (Manduca sexta) и летучими мышами.

Цветки многих вьюнковых недолговечны. Так, большие нежно-розовые цветки вьюнка полевого (Convolvulus arvensis), открываясь утром, увядают к вечеру того же дня; дневной красавицей называют и обычную в наших садах ипомею трехцветную (I. tricolor) за ее свойство закрывать цветки уже к 16 ч. Цветки вьюнковых резко реагируют на недостаток освещения, оставаясь закрытыми в дождливую и сумеречную погоду. Более того, недостаток света вызывает у вьюнков клейстогамию: цветки остаются нераскрытыми и опыление происходит внутри их.

Семена растущих на морских побережьях и берегах рек ипомей, вьюнков и повоев (Calystegia) переносятся потоками воды. Благодаря воздушной полости они держатся на поверхности воды до тех пор, пока течение не прибьет их к берегу. Часть семян тонет и прорастает под водой или сохраняется некоторое время под слоем песка и ила, дожидаясь отступления воды. Плавать могут и вегетативные части растений, например оторвавшиеся побеги вьюнковых и повоев, способные потом укореняться. Мелкие семена дихондры ползучей (Dichondra repens, рис. 206), растущей на болотах и влажных местах, путешествуют, прилипая к лапкам гнездящихся там птиц. Легкие, опушенные длинными, тонкими волосками семена других вьюнковых разносятся ветром. Однако среди вьюнковых наблюдается зоохория. Ягодообразные плоды видов очень интересного азиатско-австралийского рода эрициба (Erycibe) хорошо заметны на большом расстоянии и охотно поедаются птицами. В зобах голубей были найдены и семена вьюнка полевого. Упавшие на землю плоды подбирают мелкие наземные животные. У норок полевки социальной (Microtus sociale) нередко можно видеть целые заросли вьюнка полевого, чьи оставшиеся семена она выбрасывает при очередной чистке норки. Интересный пример самозарывающихся плодов представляет монотипный эфиопский род нефрофиллум (Nephrophyllum), чьи плодоножки изгибаются вниз и односемянные плоды зарываются в землю. В природе вьюнковые иногда более успешно, чем семенами, размножаются вегетативно при помощи длинных ползучих стеблей и корневых отпрысков, достигающих нередко значительных размеров. Примером может служить пантропическая ипомея двулопастная (I. pescaprae), чьи стебли, оплетающие пески прибрежных дюн, вырастают длиной до 18 м.

Рис. 206. Вьюнковые. Хильдебрандтия чашелистиковая (Hildebrandtia sepalosa): 1 - раскрытый мужской цветок (видны сморщенные рыльца); 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - плод (один из чашелистиков удален). Дихондра ползучая (Dichondra repens): 5 - общий вид растения; 6 - гинецей с гинобазическими столбиками

Экологическая амплитуда вьюнковых довольно широка. Представителей этого семейства можно с одинаковым успехом встретить по берегам морей и на высокогорных пастбищах на высоте 2500 м над уровнем моря. Растут они на открытых степных пространствах и в пустынях, среди кустарников и на границе дождевых лесов, во влажных бамбуковых и мангровых зарослях и в открытой воде, на болотах и на заливных лугах и солончаках, на сухих горных склонах и по берегам рек. Среди вьюнковых встречаются растения, почти полностью приуроченные к морским побережьям.

Вьюнковые делятся на 3 подсемейства - умбертиевые (Humbertioideae), дихондровые (Dichondroideae) и собственно вьюнковые (Gonvolvuloideae). К первому подсемейству относится мадагаскарский род умбертия с единственным видом умбертия мадагаскарская (Humbertia madagascariensis). Это высокое дерево с цельными листьями и одиночными пазушными зигоморфными цветками, лишенными нектарного диска. Гинецей, состоящий из 2 плодолистиков, поднят на коротком и толстом гинофоре. Плод у умбертии сухой, нераскрывающийся, 4-семянный. Некоторые ботаники выделяют этот довольно изолированный в семействе вьюнковых род в отдельное семейство умбертиевых (Humbertiaceae).

Подсемейство дихондровых состоит из двух родов - дихондра (Dichondra, около 10 видов в тропиках и субтропиках Восточной Азии, Австралии, Новой Зеландии и особенно Америки) и фалъкия (Falkia, 35 видов в Восточной и Южной Африке). Гинецей у них разделен на 2 у дихондры и на 4 у фалькии части (ложная апокарпия), и столбики гинобазические. У некоторых видов дихондры наблюдается клейстогамия, и для некоторых из них характерна амфикарпия.

Подсемейство вьюнковых - самое большое в семействе. Оно, в свою очередь, подразделяется на несколько триб, из которых самая большая - триба собственно вьюнковых (Convolvuleae, рис. 207). Наиболее известным представителем этой трибы, как и всего семейства вьюнковых, является род вьюнок (Convolvulus). В этом роде до 250 видов, широко распространенных по земному шару, но главным образом в умеренных областях. Это травы, большей частью вьющиеся или стелющиеся, или кустарники. Самый обычный вид - вьюнок полевой (С. arvensis, рис. 207) - злостный многолетний корнеотпрысковый сорняк с бледно-розовыми цветками, растущий в посевах, на залежах, по насыпям, в оврагах, вдоль дорог и так далее. Многие виды вьюнка выращивают как декоративные растения. Есть среди них и лекарственные растения.

Рис. 207. Вьюнковые. Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis): 1 - общий вид растения; 2 - развернутый цветок. Ипомея длиннотрубчатая (Ipomoea longituba): 3 - семя

К вьюнку очень близок род повой, или калистегия (Calystegia, табл. 53). В этом роде около 25 видов, произрастающих главным образом в умеренных областях обоих полушарий, с несколькими видами в тропических и субтропических странах. Это многолетние вьющиеся или стелющиеся травы с одиночными цветками в пазухах листьев. Повой заборный (C. sepium) распространен у нас повсеместно в зарослях кустарников; его корни используют в Китае как овощ.

Таблица 53. Ворсянковые,вьюнковые и синюховые: 2 - калистегия сольданелла (Calystegia soldanella), Франция

Таблица 53. Ворсянковые,вьюнковые и синюховые: 3 - калистегия американская (Calystegia Americana), Дальний Восток

К трибе вьюнковых относится также большой род ипомеа (Ipomoea), насчитывающий около 500 видов, распространенных в тропических и тепло-умеренных областях обоих полушарий. Это большей частью многолетние или однолетние вьющиеся или стелющиеся, реже прямостоячие травы, кустарники или небольшие деревья, очень редко водные растения. Листья цельные, лопастные, пальчатые или перистые. В отличие от вьюнков, рыльца у видов ипомеи головчатые или слегка двухлопастные. К этому роду относится одно из ценнейших пищевых растений - батат, или сладкий картофель (I. batatas), широко возделываемый в тропических и субтропических странах. Это многолетнее травянистое растение с ползучими длинными стеблями, цельными или пальчатолопастными листьями, крупными цветками с розовым или белым воронковидным венчиком и клубневидно утолщенными боковыми корнями. "Клубни" батата гораздо калорийнее картофеля и отличаются от последнего сладким вкусом. Во многих странах, как, например, в Японии, батат является одним из основных пищевых растений. В нашей стране батат выращивают только в опытных посевах в Туркмении и Грузии. Батат происходит из Мексики, но в диком состоянии он там неизвестен. Предполагают,что он произошел от ипомеи трехлопастной (I. trifida), которая дико произрастает в Мексике. Интересно, что батат попал в Старый Свет (Океанию) задолго до Колумба. Когда знаменитый путешественник Кук высадился в Новой Зеландии, он обнаружил у маори культуру батата. Некоторые исследователи, как, например, П. М. Жуковский (1971), предполагают, что, возможно, древние перуанцы проникли в Полинезию издавна и завезли туда с собой батат. Вероятно, не случайно на языке древних перуанцев и на языке маори батат называется кумара или кумар. Сходные названия существуют во всей Океании. Конечно, не исключено, что коробочки батата были занесены в Океанию морскими течениями. Есть также данные, что за 500 лет до нашей эры батат возделывали на Гавайских островах. В Европу и Африку батат попал уже после открытия Америки (в Испанию он был доставлен самим Колумбом).

В Китае и Таиланде употребляют в пищу зелень ипомеи водяной (I. aquatica), по вкусу напоминающей шпинат. В Микронезии это растение с ползучим или плавающим стеблем растет в открытой воде, встречается оно также на болотах, по берегам прудов и водоемов, на мелководье и на рисовых полях.

Многие представители этого рода обладают также лекарственными свойствами. Наиболее ценной в этом отношении является древняя культура ацтеков ипомея слабительная, или ялапа настоящая (I. purga), дикорастущая во влажных горных лесах Восточной Мексики. Иногда она выделяется в отдельный род экзогониум (Exogonium). Из клубневидно утолщенных корней ее получают смолистый млечный сок с большим (до 95%) содержанием гликозида конвольвулина, обладающим сильным слабительным действием.

Семейство повиликовые (Cuscutaceae) (З. И. Никитичева)

К вьюнковым стоит очень близко и иногда даже объединяется с ними семейство повиликовые, состоящее из 1 рода повилика (Cuscuta). В роде более 150 (по мнению некоторых авторов, около 170) видов. Повилики широко распространены на всех континентах. Особенно много их в тропиках Америки и Африки, а также в Средиземноморье и в Западной Азии.

Повилики - вьющиеся паразитные травы. Их нитевидные или шнуровидные стебли с редуцированными до незаметных чешуек листьями (или полностью лишенными их) обвиваются вокруг растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусториев. Большинство повилик - однолетние растения, но известны многолетние тропические виды. У некоторых повилик умеренного климата могут перезимовывать фрагменты стебля с гаусториальными присосками. Повилики паразитируют на представителях самых различных семейств, главным образом цветковых растений, в том числе на многих культурных растениях (на конопле, табаке, хмеле, смородине, тыквенных и др.). Большинство видов являются полифагами, например повилика европейская (C. europaea). Отдельные виды имеют ограниченный круг растений-хозяев или являются монофагами, как повилика льняная (C. epilinum), паразитирующая обычно на культурном льне. Но, кроме цветковых растений, питающими растениями для повилик могут быть представители из разных классов растительного царства: харовые водоросли, хвощевидные, папоротники (полиподиевые и марсилеевые) и хвойные (сосновые). В Западном Средиземноморье в стоячих водах обитает повилика белая (C. alba), атакующая растущие там водные растения - полушник и водоросль хару.

Повилики являются прекрасным примером эволюционного преобразования всего облика растения и особенностей его развития в связи с приспособлением к паразитированию на стеблях других растений. При прорастании зародыш повилики, свернутый в семени спирально, выдвигает сперва базальный (корневой) конец, который изгибается и частично погружается в почву. Нитевидный спиральный проросток вытягивается, и его верхушка производит вращательные движения. Экспериментально установлено, что сеянцы реагируют на влажность и химические вещества, выделяемые растением-хозяином. Такая стимуляция и активные движения проростка часто обеспечивают соединение повилики с растением-хозяином. Проросток быстро обвивает свою жертву, его корневой конец засыхает, а стебель растет по спирали. Спираль состоит из двух чередующихся типов завитков. Один является сжатым (кольцевидным), размещается почти перпендикулярно к стеблю хозяина и несет многочисленные гаустории. Другой завиток имеет крутую высоту, обычно без гаусториев, и вероятно, способствует нахождению новых ветвей растения-хозяина.

Считается, что гаустории, возникающие из стебля повилики, гомологичны адвентивным корням, но значительно преобразованы. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре ветви питающего растения. Из центральной части диска образуется группа клеток, которые внедряются в глубь ветви хозяина, до его центрального цилиндра. Повилики получают от питающего растения не только воду и минеральные вещества, но и органические соединения. Многие работы показали гормональную зависимость паразита от питающего растения, наличие у некоторых повилик изофазного с ним периода цветения (повилика полевая - C. campestris).

Цветки у повилик довольно мелкие, собраны в густые головчатые соцветия, короткий колос или кисть. Тип соцветия и число собранных в нем цветков широко варьируют у повилик. Чашечка полушаровидная, колокольчатая или трубчатая, с 5 (реже 4) лопастями, более или менее глубокораздельными. Венчик сростнолепестный, трубчатой или колокольчатой формы, с 5, (реже 4) лопастями, белый, палевый, желтый или красный. Тычинки прикреплены к трубке венчика супротивно выемкам между его лопастями. В цветке повиликовых имеется необычное образование в виде короны из тонких пленчатых "чешуек", зубчатых или бахромчатых, более или менее приросших к стенкам трубки венчика. Эти чешуйки расположены под каждой тычинкой, и большинство ботаников считает их выростами оснований тычиночных нитей. Предполагают участие этой структуры в процессе опыления. В центре небольшого цветка повилики относительно крупный гинецей из 2-3 сросшихся плодолистиков. Он расчленен на верхнюю шаровидную завязь и один или два столбика. Строение столбиков и рыльца очень изменчиво. Столбики длинные или укороченные до полного исчезновения, когда рыльце становится почти сидячим. Завязь в верхней части двугнездная (редко 3-гнездная), с 2 семязачатками в каждом гнезде, сидящими на базальной плаценте. Семязачатки повернуты пыльцевходом (микропиле) к плаценте, где у повилик развивается специализированная ткань, называемая обтуратором. Ко времени опыления ее клетки сильно удлиняются, становясь похожими на волоски, и выделяют слизь, которая способствует росту и проникновению пыльцевых трубок в семязачаток.

Процесс опыления слабо изучен. В литературе отмечалось посещение цветков осами и другими перепончатокрылыми. Семена повилик созревают через 2-3 недели после опыления. Повилики обильно плодоносят. На одном растении образуется от 3 до 30 тыс. семян. От 1 до 4 семян заключены в шаровидной коробочке, раскрывающейся кольцеобразной поперечной трещиной в ее основании или иногда разрывающейся продольно. В зрелом семени клеточные оболочки эндосперма ослизняются и эта питательная ткань становится гомогенной многоядерной массой, обеспечивающей быстрый процесс прорастания зародыша. Зародыш повилик имеет оригинальное строение. Во время развития в семени его микропилярная часть превращается в массивный гаусториальный подвесок (суспензор) из крупных одноядерных или многоядерных клеток. Зрелый зародыш крупный, сильно удлиненный, спирально свернутый, со слабо дифференцированными органами. Его булавовидно утолщенный базальный конец не имеет зачатка корня, но содержит богатые запасы питательных веществ. Апикальный конец зародыша лишен семядолей, но некоторые виды имеют зачатки 2-4 очередно расположенных стеблевых чешуи. Эти особенности дифференциации зародыша тесно связаны с особенностями его прорастания и характером паразитизма повилики.

Семена распространяются различными путями, которые выработались в эволюции повилик в соответствии с особенностями их растений-хозяев. У многих видов семена распространяются вместе с семенами культурных растений, на которых они паразитируют. Интересно, что семена паразита и хозяина часто сходны по форме и размерам и очень трудно отделимы. Это является серьезной проблемой в семеноводстве ряда культур и особенно бобовых. Вместе с семенами культурных растений семена повилики могут проникать в новые для них территории. Например, североамериканская повилика полевая (C. campestris) достигла Южной Америки, Африки, Европы, Китая и Австралии. Повилики распространяются также с помощью животных. Их семена, прошедшие через кишечный тракт овец, сохраняют свою жизнеспособность. У некоторых повилик семена падают на землю вблизи растений-хозяев и прорастают здесь. Есть американские виды из западных штатов США, паразитирующие на древесных растениях, семена которых могут прорастать непосредственно в плоде. Семена некоторых повилик не теряют всхожести в течение нескольких лет, как, например, у повилики полевой, что более надежно обеспечивает им встречу с растениями-хозяевами.

Повилики наносят большой ущерб урожаю, быстро размножаются и трудноискоренимы. За эти качества и своеобразный облик они получили меткие народные названия. Одно растение повилики может опутать десятки соседних растений: повилика льняная, например, до 100 растений. Повилика часто приводит к гибели целые массивы культурных растений. Сено, пораженное повиликой, теряет свою питательность и может вызвать заболевание животных. Отдельные виды повилик являются переносчиками вирусов: повилика полевая переносит мозаику табака, курчавость свеклы.

По своему географическому распространению относительно небольшое (18 родов и около 330 видов) семейство синюховых преимущественно американское; особенно богаты родами и видами западная и южная части Северной Америки. В Евразии оно представлено лишь немногими видами родов синюха (Polemonium, табл. 53) и флокс (Phlox), а в Африке и Австралии это семейство вообще отсутствует, если не считать несколько заносных видов. В то же время синюховые очень разнообразны по своей экологической приуроченности: они встречаются от арктических тундр и высокогорий до тропических дождевых лесов и пустынь.

Таблица 53. Ворсянковые,вьюнковые и синюховые: 4 - синюха голубая (Polemonium caeruleum), Ленинградская область

Разнообразны синюховые и по своим жизненным формам. Небольшие (высотой до 4 м) деревья и кустарники имеются в небольших тропических родах кантуa (Cantua, рис. 208) и хутия (Hutliia), выделяемых в особую трибу кантуовых (Cantueae). Другую, также тропическую трибу кобеевых (СоЬаееае) составляет род кобея (Cobaea), к которому принадлежат довольно крупные (высотой до 8 м) кустарниковые лианы горных дождевых лесов, лазящие с помощью разветвленных усиков - видоизмененных конечных листочков перистых листьев. Тропической является и триба бонпландиевых (Bonplandieae) с 2 родами и немногими видами- кустарниками или полукустарниками с зигоморфными, обычно почти двугубыми цветками (рис. 208). Наконец, наиболее богатая родами и видами триба собственно синюховых (Polemonieae, табл. 53) представлена многолетними и однолетними травянистыми растениями, реже полукустарниками и распространена главным образом во внетропических областях, хотя некоторые ее роды проникают по высокогорьям Анд через тропики до Огненной Земли.

Среди травянистых синюховых имеется немало оригинальных жизненных форм, выработавшихся в результате приспособления к суровым климатическим условиям полупустынь и высокогорий. Из многочисленных весенних однолетников-эфемеров особенно замечателен род гимностерис (Gymnosteris), 2 карликовых вида которого не имеют настоящих листьев: за семядолями следует безлистная стрелка с головкой небольших цветков, окруженной оберткой из сросшихся у основания прицветников (см. рис. 208). Некоторые однолетние виды наварретии (Navarretia) имеют сильно колючие дольки листьев, прицветники и зубцы чашечки. В роде флокс имеется группа многолетних высокогорных видов, образующих подушкообразные дерновины с побегами густо покрытыми очень мелкими и узкими листьями. У принадлежащего к этой группе флокса моховидного (P. bryoides) покрытые войлочком побеги по внешнему виду и размерам напоминают побеги мха (рис. 208, 5).

Рис. 208. Синюховые. Кантуа дуболистная (Cantua quercifolia): 1 - ветвь с цветками. Кобея лазящая (Cobaea scandens): 2 - ветвь с цветками; 3 - разрез цветка во время посещения его летучей мышью. Кобея повислоцветковая (С. penduliflora): 4 - цветок. Флокс моховидный (Phlox bryoides): 5 - ветвь с цветком. Флокс длинноцветковый (P. longiflora): 6 - ветвь с цветками. Гимностерис безлистный (Gymnosteris nudicaulis): 7 - общий вид растения. Бонпландия парноцветковая (Bonplandia geminiflora): 8 - цветок

Листья синюховых могут быть перистыми (у синюхи и кобеи), перисто- или пальчатоло-пастными (у наварретии и других родов), цельными и цельнокрайними (у флокса). Флокс и некоторые виды других родов имеют, хотя бы в нижней части побегов, супротивно расположенные листья, но у большинства видов семейства они расположены очередно. Нередко верхняя часть побегов или все растение бывает железисто-волосистыми. Обоеполые и пятичленные (исключая гинецей) цветки синюховых обычно собраны в конечные многоцветковые соцветия различного строения, от метелкообразных до головчатых (у многих видов наварретии, гимностериса и др.). Одиночные (реже по 2-3) пазушные цветки на длинных цветоножках имеются у видов кобеи, а одиночные на верхушках побегов - у многих стелющихся и дерновинных видов флокса. Чашелистики обычно до половины, редко лишь при основании сросшиеся друг с другом. Венчики сростнолепестные и обычно правильные (исключая бонпландиевые и немногие виды из других триб). Большое разнообразие в их строении обычно связано с приспособлением к определенным опылителям (К. А. Грант и В. Грант, 1965). В семействе представлены роды и виды с колесовидными, трубчатыми, гвоздевидными, воронковидными или колокольчатыми венчиками. Многие виды (особенно в роде флокс, см. рис. 208) имеют очень узкую и длинную трубку венчика; у гилии перистой (Gilia pinnata) она в нижней части коленчато согнута. У некоторых видов кобеи доли венчика из короткого яйцевидного основания переходят в длинные лентовидные окончания.

Таблица 53. Ворсянковые,вьюнковые и синюховые: 5 - флокс распростертый (Phlox divaricata), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

В настоящее время выяснено, что различающиеся по строению венчиков секции наиболее крупноцветкового рода семейства кобеи различаются и в отношении опылителей. Так, кобея лазящая (C. scandens) из секции кобея (Cobaea) с ширококолокольчатыми венчиками опыляется летучими мышами, которые касаются передней нижней частью тела, далеко выступающих из венчика пыльников и рылец (см. рис. 208). Как и у многих других перекрестно-опыляющихся видов семейства, у кобеи хорошо выражена протандрия: пыльники созревают раньше трехлопастного рыльца. Обычно лишь после того, как освободившиеся от пыльцы пыльники отгибаются назад, их место занимает еще более длинный, чем тычинки, столбик с раскрывшимся рыльцем, т. е. цветки как бы вступают во вторую, женскую фазу своего развития. У кобеи лазящей во время цветения постепенно меняется и окраска цветков, от зеленовато-желтой сразу после распускания до пурпурной к концу цветения.

Еще более крупные (длиной до 8,5 см) повисающие цветки кобеи повислоцветковой (C. penduliflora) из секции розенбергия (Rosenbergia) опыляются крупными ночными бабочками, преимущественно бражниками. Запуская хоботок в трубку венчика, парящая бабочка касается передней частью тела или выступающих из нее тычинок, или позднее созревающего рыльца (тычинки в эту фазу цветения отгибаются в стороны между лентовидными окончаниями лопастей венчика). У всех видов кобеи выделяемый подпестичным диском нектар защищен от непрошеных гостей и от высыхания густыми волосками на основании тычиночных нитей. Эти волоски образуют как бы смыкающиеся друг с другом "муфточки" в зеве венчика (рис. 208, 4).

Многие виды синюховых с относительно широкой трубкой венчика (например, виды кантуа) опыляются преимущественно колибри. Во многих родах имеются виды, опыляемые разными опылителями. Для гилии блестящей (G. splendens) отмечены 4 расы, различающиеся величиной венчика и шириной его трубки. Две из них опыляются разными группами длиннохоботковых мух; третья, наиболее крупноцветковая, опыляется колибри, а четвертая, мелкоцветковая и обитающая в наиболее аридных местообитаниях, самоопыляется. Большинство видов синюхи с короткой трубкой венчика могут опыляться различными насекомыми, но синюха скученноцветковая (P. confertum) опыляется колибри и крупными шмелями, уносящими пыльцу на нижней части своего тела из-за нижнего положения тычинок и рыльца. У многих других родов тычинки и столбик с рыльцем смещены кверху, так что опыляющие насекомые уносят пыльцу на верхней части тела, а колибри - на своей головке. Многочисленные виды флокса с длинной и узкой трубкой венчика опыляются длиннохоботковыми бабочками, реже - перепончатокрылыми и мухами.

К видам - факультативным или облигатным самоопылителям принадлежат многие полупустынные эфемеры, в том числе упомянутый выше гимностерис. Клейстогамные цветки с мелкими бесцветными и скрытыми в чашечке венчиками известны у колломии крупноцветковои (Collomia grandiflora), обычно имеющей довольно крупные перекрестноопыляющиеся цветки.

Плод синюховых образуется из (2)3(4) - плодолистикового гинецея и обычно представляет коробочку, вскрывающуюся вдоль средней жилки плодолистиков, реже (у кобеи) по их швам. Имеются виды с очень тонкостенной, неправильно разрывающейся коробочкой. Как исключение, у одного из подродов флокса коробочки содержат только одно семя (в двух других гнездах завязи семена редуцируются). Распространение семян обычно осуществляется с помощью ветра, хотя только у кобеи крупные уплощенные семена снабжены широким крылом для увеличения парусности. Известны примеры активного разбрасывания семян при вскрывании коробочки; в других случаях ослизняющаяся при намокании оболочка семян способствует их распространению на шерсти или перьях животных.

Синюховых используют главным образом в качестве декоративных растений. Особенно широко известны и представлены многочисленными сортами флоксы: многолетний (Phlox paniculata) и однолетний (P. drummondii), имеющие душистые цветки разнообразной окраски. Уже в середине XVIII в. эти виды были введены в культуру в Европе. Реже культивируют также очень декоративный, стелющийся вид флокс шилолистный (P. subulata). Многочисленные, обычно розовые цветки образуют во время полного цветения этого коврикообразующего вида сплошной розовый фон (табл. 53). Нередко в садах и парках культивируют еще синюху лазоревую (Polemonium caeruleum) с непарноперистыми листьями и конечным соцветием из довольно крупных голубых цветков.

Семейство водолистниковые (Hydrophyllaceae) (Д. Н. Добрачаева)

Водолистниковые содержат 20 родов и около 300 видов. Они распространены почти на всех континентах (за исключением Европы), но главным образом в Северной Америке и в Мексике; в Андах достигают высоты 4000 м над уровнем моря. В большинстве своем - это однолетние или многолетние травянистые растения, полукустарники или почти кустарники. Опушение состоит из коротких простых и железистых белых волосков, или, подобно бурачниковым, оно длинно-щетинисто-волосистое. Листья очередные или супротивные, большей частью лопастные или перисторассеченные, цельные, цельнокрайние или крупнозубчатые, без прилистников; иногда у основания стебля листья собраны розеткой. Цветки актиноморфные, обоеполые, большей частью 5-членные, изредка многочленные, одиночные или в верхушечных верхоцветных соцветиях, густых однобоких, вверху завитых полузонтиках. Чашечка глубоко-5-надрезанная или 5-раздельная, при плодах остающаяся и более или менее разрастающаяся. Венчик белый, голубой или пурпурный, спайнолепестный, колокольчатый, колесовидный или воронковидный, большей частью 5-надрезанный или вверху 5-лопастный, в бутоне скрученный. Тычинок обычно 5, прикрепленных к основанию трубочки венчика и чередующихся с его лопастями. Гинецей из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, яйцевидноконическая, несколько щетинисто-волосистая, большей частью одногыездная, с двумя или менее выпяченными постенными плацентами, которые иногда соприкасаются в центре завязи и срастаются, делят полость завязи на два ложных гнезда (камеры). Семязачатки на каждой плаценте от многочисленных до 2. Столбики более или менее сросшиеся; рыльца маленькие, головчатые. Нектарный диск имеется у немногих представителей семейства. Плод - двустворчатая, обычно локулицидная коробочка шаровидной, продолговатой или яйцевидной формы, с остающимся средним семяносцем. Семена с маленьким прямым зародышем и с обильным или скудным эндоспермом.

Опыление у водолистниковых производится насекомыми, большей частью пчелами и другими перепончатокрылыми, добывающими нектар и пыльцу в ярких и многочисленных цветках этих растений. Цветки обычно протанд-ричны.

Семейство не однородно и обычно подразделяется на 3 трибы.

Триба водолистниковые (Hydrophylleae) характеризуется одногнездной завязью и, соответственно, одногнездным плодом. Ветви столбика у представителей трибы частично сросшиеся и столбик представляется 2-раздельным или его ветви вполне сросшиеся и тогда он цельный, с 2 рыльцами. Плаценты не разросшиеся. К трибе относятся североамериканские роды водолистник (Hydrophyllum) с 10 большей частью лесными видами и немофила (Nemophila) с 13 видами также обитателей лесов. Немофила мензиса (N. menziesii), произрастающая на Тихоокеанском побережье Северной Америки, как и некоторые другие виды рода, нередко культивируется в качестве декоративного растения.

Триба фацелиевых (Phacelieae) отличается наличием 2 свободных или более или менее сросшихся столбиков. Плаценты не разросшиеся или выпяченные с двух сторон к середине завязи и сросшиеся. Плоды, соответственно, 1-2-камерные. Самый большой в составе трибы род фацелия (Phacelia) объединяет около 200 видов, распространенных в большинстве своем в западной части Северной Америки и произрастающих в лесах, среди кустарников и на сухих открытых местах. 4 вида растут в Мексике и того менее - в Перу и Чили. Нектар выделяется под завязью, защищенной прилистнико-подобными заслонками, развивающимися у оснований тычинок. Многие из них являются хорошими медоносами, другие используются в качестве декоративных растений.

Фацелию рябинколистную (P. tanacetifolia), естественно произрастающую в юго-западных штатах США, давно возделывают как медоносное растение во многих странах умеренного пояса Европы. Это однолетнее травянистое растение все серовато-белое и шероховато-пушистое от белых густых коротких и редких длинных одноклеточных волосков. Листья очередные, неравно-перисторассеченные с острозубчатыми лопастями, у основания неравнобокие. По количеству выделяемого нектара это растение стоит на первом месте среди травянистых медоносов, подобно тому как липа (Tilia) занимает первое место по своей медоносности среди деревьев и кустарников. Специалисты считают, что средняя медопродуктивность фацелии - 250 кг меда с 1 га, но на некоторых опытных участках его получают до 1,5-2 т с 1 га. Некоторые другие калифорнийские виды фацелии разводят в садах и парках как декоративные растения.

Род эриодиксион (Eriodictyon) в составе этой же трибы содержит 1 полукустарниковый вид, распространенный в западной части США и на юг до Мексики, используется в народной медицине в качестве лекарственного.

Род романзоффия (Romanzoffia) содержит 4 вида, распространенных от Аляски до Северной Калифорнии и на Алеутских островах (1 вид). Некоторые из самых нижних листьев этих низких многолетних трав часто бывают превращены в хорошо развитые клубневидные образования, снабженные корнями и служащие для вегетативного размножения. К роду кодон (Codon) относятся два вида, растущих в Южной Африке. Род вигандия (Wigandia) насчитывает 5 видов, растущих в основном в горных районах тропической Америки, и доходит на севере до Северной Мексики. Среди них вигандия караказанская (W. caracasana) из тропической Мексики, как и некоторые другие виды рода, является декоративным растением. А вигандия жгучая (W. urens) замечательна тем, что обильно покрыта обжигающими щетинками или волосками, на верхушке сильно заостренными, легко воспламеняющимися и служащими, видимо, средством защиты от больших травоядных животных.

Для трибы гидролеевых (Hydrolea) характерно наличие двух свободных столбиков. Плаценты у них большие, зубчатые, к концу цветения соединены в центре завязи и делят ее на два ложных гнезда. Род гидролей (Hydrolea) объединяет 20 видов, свойственных тропикам и субтропикам обоих полушарий. Один из видов этого рода достигает Северо-Восточной Австралии - единственный представитель этого семейства на этом материке. Все они или водные растения, или обитатели влажных заболоченных мест. Характерно самоопыление.

Семейство бурачниковые (Bokaginaceae) (Д. Н. Добрачаева)

Бурачниковые объединяют около 115 родов и до 2500 видов. Они распространены на всех континентах земного шара, но наиболее широко - в тропических, субтропических и отчасти северных умеренных областях Земли. Особенно многочисленны бурачниковые в Средиземноморье, в Западной и Средней Азии и в Тихоокеанской Северной Америке, в частности в Калифорнии. Они отличаются большим многообразием. Среди них имеются древесные и кустарниковые формы, а также многолетние и однолетние травы. Листья обычно очередные, очередно-супротивные, цельные и обычно цельнокрайние, без прилистников.

За немногим исключением бурачниковые характеризуются особым типом жесткого щетинистого опушения. Щетинистые волоски, колючки или даже шипики обычно расположены на белых голых или звездчато опушенных бугорках, представляющих собой многоклеточные выросты эпидермы. У многих представителей семейства, кроме щетинистого, имеются еще и более мягкие волоски, как и щетинистые,- это также разнообразные одноклеточные выросты эпидермы.

Общим для бурачниковых является и особый тип соцветия. Оно всегда верхоцветное, в виде полузонтиков, составляющих односторонние завитки, до цветения обычно улиткообразно свернутые. При плодах ось соцветия развертывается и значительно удлиняется. Завитки размещены по одному или парами на верхушке стебля или образуют сложнометельчатое, щитковидное, колосовидное или даже головчатое сложное соцветие; редко цветки одиночные в пазухах верхних листьев, например у пупочника ползучего (Omphalodes scorpioides).

Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные, иногда слегка зигоморфные, например у алканы (Alkanna), или выраженно зигоморфные - у синяка (Echium), обычно 5-членные, очень редко 4-членные или многочленные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная или пятизубчатая; при плодах чашечка большей частью разрастается иногда очень неправильно, например у асперуги простертой (Asperugo procumbens), и остается при плодах, иногда опадает вместе с ними. Венчик сростнолепестный, пятизубчатый или пятилопастный. Лепестки в бутонах черепитчато сложены или скручены. Окраска венчика различная, причем иногда на одном и том же растении венчики окрашены различно, а у некоторых видов цвет меняется на протяжении срока цветения (например, желтый или белый становится красноватым, розовый - голубым или фиолетовым). Приспособительное значение этого явления не вполне ясно, и, как указывают К. Фэгри и Л. ван дер Пейл (1979), несмотря на многочисленные попытки, никому еще не удалось дать вполне удовлетворительное объяснение с точки зрения биологии опыления. Некоторые авторы предполагают, что эта перемена окраски усиливает ее контрастность. Замечено также, что окраска цветка особенно заметно меняется после посещения опылителями. В трубке венчика, у основания тычинок иногда видны бахромчатые чешуйки или пучки волосков, иногда вся трубка внутри покрыта волосками. Тычинок пять, они чередуются с лопастями или зубцами венчика и прикреплены к его трубке. Пыльники у основания иногда стреловидные, реже по всей длине или только у основания сросшиеся, образуют сплошную трубку, которая охватывает столбик. Гинецей обычно из двух (редко из большего числа) плодолистиков. Завязь верхняя, обычно двугнездная, но у большинства бурачниковых каждое гнездо разделяется ложной перегородкой на две части, вследствие чего завязь бывает разделена на 4 ложных гнезда (камеры), каждое с одним семязачатком. У основания завязи имеется кольцевой диск, выделяющий нектар и обычно защищенный от нежелательных насекомых и дождя чешуйками или другими придатками, имеющимися в зеве венчика; реже нектарный диск отсутствует. Столбик короткий, у представителей подсемейств кордиевых, эретиевых и гелиотропиевых верхушечный, но у большого и самого подвинутого подсемейства бурачниковых, так же как у маленького подсемейства велыптедтиевых, столбик более или менее длинный и гинобазический, т. е. выходит из углубления между лопастями завязи. Столбик цельный, с маленьким головчатым или двулопастным рыльцем, или же на верхушке коротко раздвоенный (как у большинства видов синяка), или с четырьмя веточками (как у рода кордия - Cordia).

Рис. 209. Кордия африканская (Cordia africana): 1 - ветвь с соцветием; 2 - раскрытый венчик с тычинками; 3 - гинецей; 4 - чашечка; 5 - поперечный разрез завязи; 6 - плод

Почти все бурачниковые энтомофилы, опыляемые большей частью пчелами и другими перепончатокрылыми, а у кордии замечена орнитофилия. Приспособления для перекрестного опыления весьма разнообразны. Одни представители протандричны, т. е. тычинки в цветках созревают раньше, чем рыльца, другие гетеростиличны (наличие цветков с короткими или с длинными столбиками). У окопника (Symphytum) и анхузы (Anchusa) перекрестному опылению способствует сильно выдающееся рыльце. В отсутствие насекомых может быть и самоопыление, но в таких случаях семена могут и не развиваться. Редко цветки клейстогамны.

У относительно наиболее примитивных групп бурачниковых плод-костянка с сочным или губчатым эпикарпием и с 1-4-семянной косточкой (подсемейства кордиевых и эретиевых и часть подсемейства гелиотропиевых), но у большинства представителей семейства плод сухой и дробный, распадающийся при созревании на 4 нераскрывающиеся орешковидные доли (членики). Иногда развиваются только две лопасти завязи и, соответственно, образуются две одногнездные орешковидные доли (рохелия - Rochelia) или же плод распадается на две двугнездные половинки, каждая из которых содержит двугнездную орешковидную долю (восковник - Cerinthe). Орешковидные доли плода бывают самой различной формы - продолговатые, почти шаровидные, иногда дорсивентрально сплюснутые, голые или опушенные, гладкие или бугорчатые, продольно- или сетчато-морщинистые или покрытые крючковатыми шипиками и другими образованиями, способствующими их распространению. Редко плод - коробочка (род вельштедия - Wellstedia). По способу диссеминации бурачниковые большей частью эпизоохоры, иногда это баллисты, анемохоры, мирмёкохоры, гидрохоры. Все это зависит от размеров плодов и структурных образований - экзокарпических выростов на орешковидных долях. Орешковидные доли прикреплены к плоскому или поднятому в виде пирамиды 4-гранному плодоложу, которое поднимается над орешковидными долями или не превышает их.

Исходя из различий в строении гинецея, андроцея и других структур, бурачниковые подразделяются на пять подсемейств.

Подсемейство кордиевых (Cordioideae) характеризуется цельной, нелопастной завязью и верхушечным, дважды двураздельным столбиком. Плод-костянка с 1-4-семянной косточкой. Семядоли складчатые. Эндосперм отсутствует. Деревья (иногда довольно высокие) и кустарники субтропических и тропических областей Земли. Главный род кордия (Cordia) содержит свыше 250 видов, распространенных преимущественно в Америке. Некоторые виды кордии доставляют ценную древесину. Плоды многих видов этого рода вполне съедобны, и некоторые из них, например мексиканская кордия двенадцатитычиночная (C. dodecandra), культивируются как плодовые деревья.

Представители подсемейства эретиевых (Ehretioideae) также имеют цельную, нелопастную, четырехбороздчатую завязь. Столбик верхушечный, двураздельный или цельный, реже столбиков два. Плод-костянка с двумя двусемянными или четырьмя односемянными косточками. Семядоли ровные. Эндосперм имеется или отсутствует. Почти все эретиевые - деревья и кустарники. Единственным травянистым представителем этого пантропического подсемейства является род колдения (Coldenia), характеризующийся наличием двух столбиков, сидящих на верхушке завязи; 20 видов этого рода произрастают в тропической Америке, а один - колдения простертая (С. ргосшпbens) - в тропиках Старого Света. Род эретия (Ehretia, рис. 210), насчитывающий около 50 видов, распространенный в тропиках и субтропиках преимущественно Старого Света, характеризуется наличием одного столбика с двумя бороздками.

Рис. 210. Эретия тиниелистная (Ehretia tinifolia): 1 - ветвь с соцветием; 2 - цветок; 3 - ветвь с плодами

У представителей подсемейства гелиотропиевых (Heliotropioideae) завязь цельная или более или менее лопастная. Столбик верхушечный, с волосистым кольцом под коническим или шиловидным рыльцем. Плод-костянка с 2 двусемянными или 4 односемянными косточками, или плод сухой и дробный (род гелиотроп - Heliotropium). Семена со слабо развитым эндоспермом. Деревья и кустарники (в тропиках и субтропиках) или чаще травы. Большой пантропический и субтропический род турнефортия (Tournefortia), насчитывающий около 150 видов, представлен деревьями и кустарниками. Очень близок к турнефортии род аргузия (Argusia), содержащий 4 вида, из которых один - аргузия сибирская (A. sibirica) - многолетняя трава, распространенная от Японии через всю Сибирь и европейскую часть СССР до Румынии, растет по солонцеватым берегам морей, озер и других водоемов; второй - аргузия согдианская (A. sogdiana) - также многолетник, растет в песчаных пустынях Средней Азии; третий - аргузия серебристая (A. argentea) - деревце, растущее по морским побережьям от Австралии до Мадагаскара, а аргузия сшееницева (A. gnaphalodes) - кустарник, произрастающий на побережье Западной Индии.

Наиболее широко распространен и богат видами род гелиотроп (около 250 видов). В тропиках и субтропиках - это преимущественно кустарники, в условиях умеренного климата - травы. Из них наиболее распространенным в Средиземноморье до Ирана и на севере до Рейнской области является гелиотроп европейский (H. europaeum). В Северной и Южной Америке повсеместно растет гелиотроп курасавский (H. curassavicum). Гелиотроп перуанский (H. peruvianum), родом из Перу и Эквадора, издавна культивируется во многих странах мира в качестве излюбленного декоративного растения, цветки которого обладают запахом ванили.

У представителей подсемейства бурачниковых (Boraginoideae) завязь 2-4-гнездная, большей частью 4-лопастная. Столбик базальный, гинобазический, расположенный у основания завязи между ее лопастями, цельный или на верхушке двураздельный. Плод сухой, дробный, распадающийся на 4 односемянные орешковидные доли. Семена без эндосперма. Преимущественно травы, реже полукустарники и кустарники (в тропиках). К подсемейству относятся главным образом виды Средиземноморья и умеренного климата. В подсемействе различают 12 триб, но мы коснемся только некоторых из них.

Представителям трибы воробейниковых (Lithospermeae) свойственны актикоморфные цветки. Столбик с цельным или 2-лопастным рыльцем или на верхушке расщепленным на 2 короткие или 4 более длинные ветви. Цветоложе плоское или низко пирамидальное. Одним из относительно крупных родов этой трибы является воробейник (Lithospermum, около 60 видов), распространенный почти по всему земному шару (кроме Австралии), но с наибольшим количеством и разнообразием в Северной и отчасти Южной Америке, а также в Средиземноморье. Многие виды рода - кустарники и полукустарники, другие - травы. Перекрестное опыление воробейника обеспечено значительным сужением зева, благодаря чему насекомое может касаться рылец и пыльников различными сторонами хоботка. Наиболее распространенным среди представителей этого рода является воробейник лекарственный (L. officinale) с гладкими блестящими плодами. Его ареал простирается от Европы до Западного Китая. Корни содержат красящее вещество литоспер-мин, семена - жирное масло, ценное для лакокрасочной промышленности. Значительно богаче видами род оносма (Onosma, табл. 54), содержащий не менее 150 видов, распространенных преимущественно в сухих областях Средиземноморья и Западной и Средней Азии до Западного Китая. Для его представителей характерен трубчатый, в зеве открытый венчик. Пыльники у основания глубоко расщепленные, на верхушке с пленчатыми придатками. Корни почти всех видов содержат алканин. Но больше всего алканина в корнях представителей Средиземноморского рода алкана (Alkanna), содержащего до 30 видов. Алкана красильная (A. tinctoria), естественно произрастающая во всех странах Средиземноморья, культивируется в ряде европейских стран в качестве ценного красильного растения, но плохо переносит морозные зимы. К этой же трибе относятся и многие другие роды, в том числе арнебия (Arnebia, 25 видов, распространенных в Средиземноморье до Гималаев и в тропической Африке), маленький род молъткия (Moltkia, 7 видов, распространенных от Италии до Ирана), большой бореальный род мертензия (Mertensia), объединяющий свыше 50 видов мезофильного типа, произрастающих на лугах и в лесах Евразии и Северной Америки. Некоторые виды мертензии - самые северные представители бурачниковых.

Таблица 54. Бурачниковые: 3 - мертензия первоцветовидная (Mertensia primuloides), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Таблица 54. Бурачниковые: 4 - оносма двухцветная (Onosma dichroantha), Туркмения, Большие Балханы

Триба восковниковых (Cerintheae) характеризуется трубчатым без сводиков и складок в зеве венчиком, наличием двух 2-гнездных долей плода, прикрепленных к плоскому цветоложу и пыльниками на верхушке, оттянутыми в ланцетно-шиловидный придаток. К трибе относится лишь один род восковник (Cerinthe) с 10 видами, распространенными в умеренной зоне Европы, странах Средиземноморья и Западной Азии. Отличаются от других бурачниковых почти полным отсутствием опушения из длинных щетинок и более широкими, при основании стеблеобъемлющими листьями.

Триба синяковых (Echieae) характеризуется слегка неправильной, почти до основания рассеченной чашечкой и трубчатым венчиком разнообразной окраски, с выраженно зигоморфным отгибом. Столбик у представителей трибы длинный, нитевидный, на верхушке обычно вильчато 2-раздельный. Относящийся к этой трибе род синяк (Echium) содержит свыше 50 видов, распространенных в западной части Средиземноморья. Среди них имеются травянистые многолетники и кустарники. На Кавказе, у Каспийского моря и на юге Украины проходит восточная граница распространения рода. Виды синяка - протандрические растения.

Триба бурачниковых (Boragineae) объединяет роды, у представителей которых венчик всегда актиноморфный, со сводиками в зеве, столбик цельный, голый, рыльце головчатое, цельное. Цветоложе плоское, орешковидные доли плода с ясным кольцом прикрепления и выставляющейся из него белой карункулой. Одним из наиболее известных представителей этой трибы является род окопник (Symphytum) - свыше 25 видов, распространенных в Средиземноморье, Западной Азии и в условиях умеренного климата Европы. Они имеют трубчатый с колокольчатым или вздутым отгибом венчик синей или желтой окраски и ворсинчатые, сходящиеся конусом сводики в зеве. Благодаря довольно длинной трубке венчика цветки окопника могут опыляться только насекомыми € достаточно длинным хоботком. Столбик длинный, нитевидный, выставляющийся, что способствует перекрестному опылению. В цветках окопника имеются особые чешуйки, усаженные шипиками, которые чередуются с тычинками и расположены так, что насекомые вынуждены выползать на пыльниковый конус с вершины, вследствие чего обсиживается пыльцой голова, а не брюшко. Бурачниковые в основном лесные многолетние, реже однолетние травы, но наиболее распространенный европейский вид окопник лекарственный (S. officinale) растет по сырым лугам, заболоченным местам, у рек и ручьев. Кавказские виды окопник жесткий (S. asperum) и окопник бродячий (S. peregrinum) являются хорошими, богатыми белком кормовыми растениями и в ряде районов Европы и Восточной Азии введены в культуру.

Род бурачник, или огуречная трава (Borago), содержит 3 преимущественно средиземноморских вида, которые характеризуются светло-голубым колосовидным или колокольчатым венчиком с очень короткой трубкой и большим отгибом. Внутри венчика при основании имеется волосистое защитное кольцо, в зеве - выемчатые сводики или складочки, чередующиеся с тычинками. Характерна протандрия. По описанию А. Кернера фон Марилауна опыление у бурачника лекарственного (B. officinalis) происходит следующим образом. Пчелы и шмели подлетают к поникшим его цветкам снизу, прикрепляются к ним передними лапками, так что голова и хоботок попадают к основанию, а изогнутое брюшко - к вершине конуса, образованного пыльниками. При этом они захватывают коготками особый зубовидный отросток тычиночной нити и отрывают тычинку от ее соседок; в то же время из конуса вываливается мучнистая пыльца, попадая на брюшко сосущего насекомого. Бурачник лекарственный издавна разводится в садах и огородах как овощная культура, имеющая приятный огуречный запах. Легко дичает и ныне в качестве одичавшего и сорного растения встречается во многих районах Европы и Азии. Является хорошим медоносом.

Из других родов этой трибы следует назвать преимущественно европейский род медуницу (Pulmonaria, около 70 видов). Это раноцветущие лесные травы Центральной и частично Восточной Европы, но медуница мягчайшая (P. mollissima, табл. 54) с мохнато-пушистым и даже бархатистым опушением распространена до Малой Азии и Восточной Сибири. Медуница характеризуется диморфными гетеростильными цветками. Нектар у нее защищен от всех нежелательных посетителей, за исключением шмелей, длинной трубкой венчика.

Таблица 54. Бурачниковые: 1 - медуница мягчайшая (Pulmonaria mollissima), Западный Кавказ, окрестности Бабук-аула

Триба незабудковых (Myosotideae) характеризуется короткой трубочкой и колесовидным отгибом. Лепестки в бутоне скрученно черепитчатые. Сводики в зеве венчика большей частью хорошо развиты. Относящийся к трибе род незабудка (Myosotis, табл. 54) из 80 видов распространен в Евразии, а также в горах тропической Южной Африки, на Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии (где 34 вида, причем все или почти все эндемичны). Это мезофильные травы с тонкими стеблями, нежными листьями без жесткого опушения, а нередко голые или почти голые. Они обитатели лесов, лугов, болот, степей и высокогорий. Так же как у воробейника, перекрестное опыление обеспечено значительным сужением зева. Некоторые виды незабудки обладают хорошими декоративными качествами, создавая отличный голубой фон, и могут широко использоваться в декоративном цветоводстве. Европейская незабудка альпийская (M. alpestris) давно является излюбленным газонным растением.

Таблица 54. Бурачниковые: 2 - незабудка болотная (Myosotis palustris), Московская область

Близкая к незабудковым триба эритрихиевых (Eritrichieae) содержит до 30 родов. Представители трибы характеризуются незабудковидным (брахиморфным) типом венчика, с короткой трубочкой и колесовидным или колокольчатым (у однолетних видов) отгибом и наличием окрашенных сводиков в зеве венчика. Орешки растут вверх верхушками, перерастая таким образом столбик, который обычно спрятан между ними, реже их превышает. Снаружи орешки могут быть крылатыми, но чаще с якорными шипиками, благодаря которым легко распространяются животными. Наиболее типичным представителем трибы является род незабудочник (Eritrichium, около 30 видов, распространенных в холодных областях Азии, частично в Европе и в западной части Северной Америки). Типом рода является альпокарпатский горный вид незабудочник карликовый (E. nanum), близкий к арктоальпийскому виду незабудочнику мохнатому (E. villosum), растущему по каменистым местам и скалам в Арктике и в высокогорном поясе Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии.

Триба чернокорениевые (Cynoglosseae) отличается наличием при плодах высокого пирамидального приподнятого цветоложа, к которому прикреплены орешковидные доли плода. Самый большой в трибе род чернокорень (Cynoglossum) содержит до 70 видов, распространенных в умеренной и субтропической зонах, а также в горах северного полушария. Наиболее распространенным из них является чернокорень лекарственный (C. officinale), корни которого содержат алканин, используемый для окраски тканей в красный цвет. Молодые листья употребляют в виде салата, а также их используют в народной медицине.

Подсемейство велыптедиевые (Wellstedioideae) характеризуется четырехчленным строением цветка и сжатой с боков двулопастной завязью. Плод - коробочка, с 1-2 семенами в каждом гнезде. Род вельштедия (Wellstedia) включает два вида, распространенных в Юго-Западной Африке (Сомали) и на острове Сокотра. Это низкие древеснеющие травы или кустарнички с густо прижато опушенными листьями.

Что касается полезных свойств многих представителей бурачниковых, то они были известны давно. Еще в первом столетии нашей эры Плиний Старший в своей "Естественной истории" упоминает о применении листьев асперуги (Asperugo) при лечении подагры. В инструкции - "капитулярии" ("Capitulare de villis"), изданной в 812 г. при Карле Великом, перечислено много растений, которые надлежит разводить в садах, и среди них огуречная трава (Borago officinalis), о которой сказано: "Пусть весело употребляется при пище и питье", поскольку листья растения имеют приятный огуречный запах. И в более поздние времена в списках полезных растений упоминаются многие виды бурачниковых.

Это небольшое семейство распространено в юго-западных областях Северной Америки и в Колумбии. Оно включает 3 рода и 4-5 видов. Ленноовые - многолетние, мясистые, травянистые растения, лишенные хлорофилла и настоящих листьев. Они обитают в пустынных областях и паразитируют на кустарниковых сложноцветных, видах ломоноса, кротона, молочая, эриогонума, трибулуса и других растений.

Развитие ленноовых протекает в основном под землей, на поверхности почвы соцветия этих растений появляются лишь в период цветения и плодоношения. Интересна система подземных органов этих растений. У фолисмы прижатой (Pholisma depressum) и, вероятно, у всех других представителей семейства под землей развиваются корневые структуры двух типов. Это прежде всего довольно грубые, мясистые и легко ломающиеся корни, основная функция которых - поиск новых корней растений-хозяев. Эти корни называют направляющими. Они легко ветвятся и достигают иногда значительной длины (0,5 м), что связано с низкой густотой распространения в почве корней растений-хозяев. Поскольку ленноовые - растения пустынных и песчаных местообитаний, система направляющих корней располагается довольно глубоко, на глубине примерно 50-68 см. Направляющие корни не образуют гаусториев, они функционируют как мост от одного корня растения-хозяина к другому. Когда направляющий корень приближается к корню растения-хозяина, на нем со стороны контакта возникают корнеподобные образования иного порядка. Это гаусториеобразующие органы, возникающие эндогенно в тканях направляющих корней. Направление их роста регулируется, вероятно, химическими выделениями из ближайшего корня растения-хозяина. При контакте с ним верхушка гаусториеобразующего органа внедряется в ткани корня и устанавливает контакт с проводящей системой растения-хозяина. Даже маленький корень растения-хозяина может быть атакован целой серией гаусториеобразующих органов растения-паразита.

У видов фолисмы плодущие побеги закладываются эндогенно в тканях направляющих корней, напротив, у видов аммоброма (Ammobroma) побеги образуются в зараженных участках корней растения-хозяина. Они возникают в тканях эндофита, т. е. в тех частях "тела" паразитного растения, которые развиваются внутри тканей корня растения-хозяина. Иногда новые побеги возникают на более старых стеблях. Плодущие побеги этих растений обычно очень мясистые и ломкие и покрыты большими толстыми коричневатыми чешуями.

Цветки ленноовых собраны в более или менее компактные соцветия типа головки. Соцветия располагаются почти на поверхности почвы. Цветки (рис. 211) актиноморфные или слегка зигоморфные, обоеполые. Чашечка состоит из 4-8 (10) удлиненных долей, которые могут срастаться в разной степени между собой и с цветоложем. Венчик из 5-8 сросшихся лепестков. Тычинок 5-10, прикрепленных к долям венчика. Гинецей из 6 -15 плодолистиков, с простым столбиком, увенчанным головчатым рыльцем; завязь верхняя, с числом гнезд вдвое превышающим число плодолистиков, с 1 семязачатком в каждом гнезде. Плод - мясистая коробочка. Семена с шаровидным недифференцированным зародышем и с эндоспермом.

Рис. 211. Ленноовые. Аммоброма сонорская (Ammobroma sonorae): 1 - цветок; 2 - тычинки; 3 - гинецей. Ленноя мадрепороидная (Lennoa madreporoides): 4 - плод (вид сверху); 5 - плод (вид снизу). Фолисма песчаная (Pholisma arenarium): 6 - семя; 7 - поперечный срез завязи. Ленноя мадрепороидная (Lennoa madreporoides): 8 - поперечный срез завязи

Цветки ленноовых. обычно красного или фиолетового цвета, иногда палевых тонов. Хотя опыление этих растений изучено слабо, известно, что почти не пахнущие цветки аммоброма изредка посещают мухи, жуки и мелкие бабочки.

Экономическое значение ленноовых невелико. Индейцы в местах распространения этих растений употребляют в пищу их подземные органы, в частности направляющие корни, запекая их подобно батату. Аммоброма соннорская (Ammobroma sonorae) некогда была важным пищевым растением для местных индейцев.