НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава

Механизм биологической фиксации молекулярного азота

Как известно, атомы в молекуле азота (N2) соединены тремя ковалентными связями, энергия диссоциации которых равна 9,4 · 105 дж/моль . Наибольшей энергией - 5,3 · 105 дж/моль - обладает первая связь, вторая - 2,5 · 105 дж/моль , третья - 1,6 · 105 дж/моль . Эти связи очень прочны, и молекулы азота поэтому химически инертны. Именно инертность азота обусловливает необходимость его активации, так же как и повышения химической активности вступающего с ним в реакцию соединения или элемента.

Таблица 48. Бурый бактериоз фасоли (1 - 3) и кольцевая гниль клубней картофеля: 1 - больные стручки; 2 - больные листья; 3 - больные семена; 4 - разрез клубня, пораженного кольцевой гнилью
Таблица 48. Бурый бактериоз фасоли (1 - 3) и кольцевая гниль клубней картофеля: 1 - больные стручки; 2 - больные листья; 3 - больные семена; 4 - разрез клубня, пораженного кольцевой гнилью

Синтез аммиака из атмосферного азота химическим путем, осуществляемый методом Габера - Боша, происходит при температуре 400 - 500 °С и высоком давлении (200 - 1000 атм). Клетки микроорганизмов проводят процесс азотфиксации в обычных условиях.

Таблица 49. Бактериоз огурцов: 1 - больной лист (справа - пятна при большом увеличении); 2 - больные плоды (справа - язвочка при большом увеличении)
Таблица 49. Бактериоз огурцов: 1 - больной лист (справа - пятна при большом увеличении); 2 - больные плоды (справа - язвочка при большом увеличении)

Каким образом фиксируют азот микроорганизмы, если и здесь сохраняется в силе требование больших энергетических затрат для активации молекулы азота? Может быть, их энергетический обмен дает такую возможность? В самом деле, у азотфиксаторов, как указывает В. Л. Кретович (1964), интенсивность энергии обмена, в частности степень потребления кислорода, значительно выше, чем у бактерий, неспособных фиксировать азот. И ферменты у них более активные. Однако, каким путем эта энергия используется в процессе азотфиксации, до сих пор еще точно не установлено.

В современных гипотетических схемах механизма азотфиксации несомненное предпочтение отдается восстановительному характеру превращений молекулярного азота, о чем в 20-е годы этого столетия утверждали наши замечательные соотечественники С. П. Костычев и С. Н. Виноградский, выдвигая "аммиачную теорию" фиксации атмосферного азота. У всех свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов, а также и при симбиотической азотфиксации аммиак (NH3) обнаружен в качестве первого стабильного продукта этого процесса.

Рис. 179. Схема действия нитрогеназы
Рис. 179. Схема действия нитрогеназы

Наиболее вероятно, что разрыв связей в молекуле азота происходит не сразу, а последовательно, в результате действия ферментных систем.

В. Е. Шилов и Г. И. Лихтенштейн (1971) предложили интересный механизм активации азота ферментом нитрогеназой (рис. 179). Молекулярный азот через щель размером 4 - 5 А (это соответствует длине молекулы азота) поступает внутрь фермента и здесь активируется. В его активации большая роль принадлежит молибдено- и железосодержащим центрам, по цепям атомов которых происходит эстафетная передача активирующих азот электронов от восстановителя. Реакции активации способствует близость группировок серы.

Рис. 180. Схема симбиотической азотфиксации
Рис. 180. Схема симбиотической азотфиксации

В результате активации и хемосорбции азота нитрогеназой высвобождается энергия и происходит разрыв двух связей в молекуле азота. На это расходуется 7,8 - 105 дж/моль . Третья связь разрывается при внедрении в молекулу активированного азота водорода, активированного, в свою очередь, ферментами дегидрогеназной и гидрогеназной систем. Получающийся аммиак или другие восстановленные продукты азота реагируют с кетокислотами, образуя аминокислоты.

В симбиотических азотфиксирующих системах фиксация азота осуществляется в результате сложного взаимодействия микроорганизма и высшего растения. Несомненно, механизм процесса азотфиксации в клубеньках имеет своеобразные особенности, обусловленные совместным функционированием двух совершенно различных по своим свойствам партнеров, присутствием леггемоглобина, принимающего участие в процессе фиксации, и наличием бактероидов.

Процесс фиксации в симбиотической системе иллюстрируется схемой (рис. 180), где видно, что растение и бактерии функционируют в единстве и что электрон-транспортной цепью между ними является леггемоглобин.

Высшее растение по схеме является источником углеродсодержащих соединений. Их трансформация обеспечивает получение энергетического материала для процессов активации и восстановления N2. Активированный азот - конечный акцептор электронов. Продукты неполного окисления углеродсодержащих соединений служат акцепторами NH3 и в клубеньках образуют аминокислоты, которые становятся доступными высшему растению. Растения выполняют роль накопителя углеродсодержащих соединений (продуктов фотосинтеза) и поставщика энергии. Клубеньковые бактерии в стадии бактероидов проявляют способность с помощью нитрогеназы переносить активированный водород к азоту. Путь от N2 до NН3 рассматривается как восстановительный процесс.

В последнее время получены доказательства локализации процесса азотфиксации в бактероидах с помощью измерения азотфиксирующей активности у фракции бактероидов, которую отделяли центрифугированием от других фракций клубенька.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100