Семейство спириллы (Spirillасеае) (Д. Н. Никитин)

Представители семейства Spirillaceae имеют форму изогнутых или спиральных клеток, характеризующихся жесткой несгибаемой структурой. Почти все представители семейства близки по многим свойствам к псевдомонадам. Виды этого семейства весьма многочисленны. Среди родов, принадлежащих к этому семейству, наибольшую роль в природе и производстве имеют Vibrio, Cellvibrio, Selenomonas, Microcyclus и др.

Род вибрио (Vibrio). Свое название эти микробы получили за их способность к быстрым колебательным движениям (от лат. "vibrare" - колебаться). Вибрионы имеют форму коротких, изогнутых в виде запятой палочек. После деления они часто остаются сцепленными концами, образуя спирали. Это - неспорообразующие грамотрицательные бактерии с полярно расположенным жгутиком, типичные гетеротрофы. Они не способны расщеплять клетчатку. Многие используют фенолы и другие циклические соединения. Длина отдельных вибрионов редко превышает 10 мкм, а их диаметр от 1 до 1,5 мкм. Некоторые из них - строгие анаэробы, другие - облигатные аэробы или факультативные анаэробы (растущие в присутствии кислорода и при пониженной концентрации его). В основном это сапрофиты, широко распространенные в загрязненных реках и озерах нашей планеты.

Все же среди представителей этого рода существует несколько видов, патогенных для человека и животных. Сюда относится прежде всего возбудитель холеры (Vibrio comma), выделенный в 1886 г. Р. Кохом из испражнений больных животных. Он может долгое время сохраняться в воде загрязненных рек и озер. Другие виды, вызывающие заболевания людей, - Vibrio proteus и Vibrio El Tor - также опасны. Дорогой ценой оплатило человечество за коварный характер этих вибрионов. Во многих странах Европы можно увидеть много обелисков, посвященных избавлению от холерных эпидемий - естественному затуханию эпидемий, свирепствовавших в течение нескольких лет подряд. Миллионы человеческих жизней были унесены этой мелкой неспорообразующей бактерией. Неописуем ужас людей средневековья перед надвигавшейся на них неизбежной смертью. В настоящее время холера практически побеждена, а в случае заболеваний успешно лечится, в чем большую роль играют антибиотики.

Род селеномонас (Selenomonas). Представители этого рода являются очень строгими анаэробами. Они обитают в рубце (отделе желудка) жвачных животных (коров, оленей и др.). Морфологически селеномонады представляют собой мелкие вибрионы (длина клетки 2 мкм), снабженные пучком жгутиков, расположенных латерально на вогнутой части клетки. Это типичные неспорообразующие грамотрицательные гетеротрофные бактерии, участвующие в переработке пищи в желудке животного. Их выделение в чистую культуру связано с большими трудностями, так как селеномонады погибают на воздухе в течение нескольких секунд. Культивирование селеномонад проводится в атмосфере углекислоты, очищенной от следов кислорода.

Род целлвибрио (Cellvibrio). Бактерии, принадлежащие к этому и другим близким родам, чрезвычайно широко распространены в природе. Это грамотрицательные неспорообразующие вибрионы с длиной клетки до 2 мкм. Типичные гетеротрофы, расщепляющие целлюлозу в растительных остатках, систематически поступающую в почву с растительным опадом. Многие из них способны разлагать парафин и циклические соединения. В лабораторных условиях успешно культивируются на фильтровальной бумаге, наложенной на питательную среду в аэробных условиях. Роль этой группы микроорганизмов исключительно велика, так как они обеспечивают распад важнейшего природного вещества - целлюлозы - и перевод его в соединения, доступные для других организмов, не обладающих ферментным аппаратом, позволяющим расцеплять целлюлозу. Более того, целлюлоза является главным энергетическим материалом, поступающим в природные субстраты за счет основного процесса на нашей планете - фотосинтеза. Затем следует цепочка превращений органических веществ, заканчивающаяся их полной минерализацией. Это обеспечивает нормальный круговорот веществ в природе.

Род микроциклюс (Microcyclus). К этому роду принадлежат грамотрицательные неспо-рообразующие бактерии, форма клеток которых напоминает кольца (рис. 32). Обычно размеры клеток невелики (1 мкм), но во время роста клетки образуют замкнутые кольца, диаметр которых 2 - 3 мкм. Один из недавно описанных представителей этого рода - Microcyclus major (Б. В. Громов, 1963) - характеризуется более толстыми клетками (1 - 2 мкм) и большим диаметром колец (5 - 10 мкм). Организмы из рода Microcyclus и родственного рода Spirosoma неподвижны, жгутики отсутствуют, но у Microcyclus major при развитии на почвенных средах (агаризованная почва) образуется пучок фимбрий (см. выше), с помощью которых клетки объединяются в звездообразные скопления (розетки), подобно бактериям из рода Seliberia. Являясь гетеротрофами, бактерии из рода Microcyclus и в первую очередь Microcyclus major сильно меняют морфологию своих клеток на богатых средах, где главным действующим фактором являются многие аминокислоты в низкой концентрации (0,02% и меньше). При этом возникают патологические формы клеток: гигантские нити, многократно ветвящиеся клетки, большие шары (сферопласты и протопласты, лишенные клеточной стенки), нитевидные фрагменты со вздутиями, неотличимые от миколлазм (см. стр. 321). По истечении небольшого времени инволюционные формы отмирают. Это значит, что бактерии из рода Microcyclus являются довольно типичными олиготрофами, страдающими от избытка пищи. В основе влияния аминокислот на микробы лежит нарушение синтеза клеточной стенки, что ведет к возникновению такого обилия уродливых форм и последующей гибели клеток.

Род спиросома (Spirosoma). Впервые этот род был описан еще в 1894 г., где были объединены описанные ранее (1875 и 1887 гг.) вибрио-подобные организмы. В дальнейшем культуры были потеряны, а род практически забыт, но в 1968 г. вновь обнаружены формы бактерий, напоминающие спиросомы.

Рис. 32. Тороидальные клетки Microcyclus flavus. Электронная микрофотография. Увел. X 25000

Бактерии, относящиеся к этому роду, близки по морфологии к представителям рода Microcyclus. Клетки этих бактерий образуют замкнутые кольца (рис. 33). Разделившиеся клетки, оставаясь вместе, накладываются друг на друга и формируют длинные спирали, число витков в которых от 20 - 30 до 100. Отдельные клетки невелики (толщина - 0,6 - 1 мкм, длина - 3,5 мкм), но длина спирали достигает 40 - 50 мкм. Этот организм также характеризуется полиморфизмом.

Рис. 33. Тороидальные клетки Spirosoma sp. Фазовоконтрастный микроскоп. Увел. X 1600

Наряду с нормальными клетками на богатых средах встречаются очень длинные нити (более 50 мкм), сферопласты (клетки, частично потерявшие клеточную стенку).

Таблица 32. Спорообразующие анаэробные бактерии. Схема 1. Процесс спорообразования по данным люминесцентной микроскопии (объяснение в тексте). Схема 2. Цикл развития спорообразующих бактерий: в - деление вегетативных клеток 1 - 7 стадии спорообразования: 1 - образование осевого хроматинового тяжа; 2 - образование споровой перегородки (септы); 3 - 'поглощение' протопластом материнской клетки септированного участка цитоплазмы с ядром; 4 - формирование кортекса; 5 - начало формирования оболочки споры; 6- завершение образования оболочки и созревание споры; 7 - лизис материнской клетки и освобождение спор; с - свободная зрелая спора; п - прорастание споры. Темные извитые нити - ДНК, красным цветом обозначены мембраны вегетативной клетки и споры, голубым - цитоплазма, желтым - клеточная стенка, синим - оболочка споры. Схема 3.Строение зрелой споры: с - сердцевина споры; цпм - цитоплазматическая (внутренняя) мембрана споры; вмс - внешняя мембрана споры; кс - зародышевый слой клеточной стенки; к - кортекс; цс - слой цитоплазмы между внешней мембраной споры и оболочкой; всо - внутренний слой споровой оболочки; нсо - наружный слой споровой оболочки; в - выросты на спорах; п - подушечка, прикрепляющаяся к споре; лс - линзовидная структура, состоящая из гранулярного вещества

Все представители рода Spirosoma являются типичными сапрофитами, обитателями воды и ила пресных водоемов, реже встречаются в почвах.

Таблица 33. Спорообразование у анаэробных бактерий: 1 - Clostridium sporotrichum, инвагинация мембраны и образование септы в начале спорообразования: цпм - цитоплазматическая мембрана; ем - внутренняя мембрана проспоры; нм - наружная мембрана проспоры; мз - мезосомы; н - нуклеоид; м - инвагинирующие мембраны; 2 - CI. sporofasciens, образование проспоры, окруженной двумя мембранами: нм - наружная мембрана проспоры; ем - внутренняя мембрана проспоры; кс - клеточная стенка; ят - ядерный тяж; 3 - CI. sporotrichum, начало закладки споровой оболочки: о - листки оболочки; нм - наружная мембрана проспоры; ят - ядерный тяж; кс - клеточная стенка; ем - внутренняя мембрана проспоры; к - кортекс; 4 - CI. penicillum, нуклеоид в проспоре: о - оболочка проспоры; к - кортекс; э - экзоспориум; цпм - цитоплазматическая мембрана; ят - ядерный тяж; кс - клеточная стенка материнской клетки; 5 - CI. penicillum, завершение образования споровой оболочки, созревание сердцевины: кс - клеточная стенка материнской клетки; о - оболочка; э - экзоспориум; цпм - цитоплазматическая мембрана; к - кортекс; с - сердцевина споры

Род ренобактер (Renobacter). Этот род был введен недавно (Д. И. Никитин, 1970). Описан типовой вид Renobacter vacuolatum (от лат. "геп" - почка). Бобовидная клетка этой бактерии напоминает человеческую почку (табл. 31). Размеры клеток невелики (длина - 1,6 - 1,8 мкм, диаметр - 0,7 - 1,0 мкм). Организмы не имеют жгутиков, капсул и спор и являются типичными грамотрицательными бактериями. Характерная особенность этой бактерии - наличие внутри клетки 40 - 60 газовых вакуолей цилиндрической формы. Отдельные газовые вакуоли окружены тонкими однослойными мембранами и могут заполняться газом (по-видимому, азотом) либо смыкаться. В зависимости от числа раскрытых вакуолей клетки в водной суспензии могут оседать на дно сосуда либо находиться стабильно во взвешенном состоянии и даже плавать в виде пленки на поверхности жидкости. Это дает основание предположить, что у бактерий, лишенных способности к активному движению, выработался принципиально иной механизм перемещения в жидких средах (в том числе в капиллярах, заполненных почвенным раствором). Регулируя число заполненных газом вакуолей, эти организмы при небольших затратах энергии могут перемещаться в зону оптимальных концентраций питательных веществ или уходить от неблагоприятных воздействий среды. Поэтому вполне естественным оказывается распространение Renobacter в почвах с сильным увлажнением, в попмах рек, иле и воде пресных водоемов.

Являясь гетеротрофом, Renobacter vacuolatum на богатых лабораторных средах при избытке белков и аминокислот образует патологически измененные (больные) клетки. Это свидетельствует о том, что Renobacter относится к экологической группе олиготрофов, т. е. организмов, способных развиваться при низких концентрациях пищи. Ее избыток ведет к патологии и гибели клеток.

Рис. 34. Червеобразная клетка со сверхтонкими концами неизвестной неспороносной бактерии, обитающей в иле пресного озера в Подмосковье. Увел. X 25000

Помимо организмов, которых можно более или менее четко отнести к какой-либо таксономической группе, в природных субстратах встречаются новые, неизвестные еще организмы. Такими являются тонкие червеобразные клетки с загнутыми, как правило, очень тонкими концами (рис. 34). Если диаметр клетки этой бактерии равен 0,3 - 0,5 мкм, то толщина ее концов не превышает 0,07 мкм, и они не могут быть рассмотрены в световом микроскопе. Мир микробов нашей планеты продолжает удивлять и озадачивать нас.

Рис. 35. Клетки крупных спирилл - пресных водоемов. Увел, X 20000

Род спириллум (Spirillum). Если не считать одной самой мелкой спириллы, то к этому роду относятся лишь безвредные для человека сапрофиты-"мусорщики",соседствующие вместе с вибрионами в тихой заводи стоячих и загрязненных вод (рис. 35) и в гниющих остатках растительного и животного происхождения.

Большинство спирилл относительно крупные (5 - 40 мкм в длину и 0,5 - 3,0 мкм в диаметре). Они изогнуты и образуют спираль из нескольких оборотов. Подвижность спирилл обеспечивается одним или пучком жгутиков, прикрепленных к одному или к обоим полюсам клетки. Наиболее мелкий представитель рода - Spirillum minus - патогенен, наиболее крупный - Spirillum volutans - типичный сапрофит.

Рис. 36. Шестиугольная клетка новой грамотрицательной бактерии, встречающейся в илах и торфах. Увел. Х 30000

Новые организмы. Как неоднократно отмечалось, состязание систематики микроорганизмов со все новыми загадками природы продолжается непрерывно. Предъявленный недавно для опознания объект - грамотрицательная не-спорообразующая бактерия с клеткой шестиугольной формы (рис. 36) - не может быть отнесен ни к одному из существующих таксонов (группы классификации) и отнесен сам к себе, оставаясь единственным представителем данной группы. Эта группа получила случайное название - Stella (звезда).