В предыдущей главе мы рассказали о том, как цветок привлекает насекомых-опылителей, причем именно тех, помощь которых ему необходима.
Рис. 16. Цветок мытника в начале созревания манит к себе насекомых-опылителей, но не пускает к хранилищам нектара. Попытки шестиногих кончаются лишь тем, что пыльца, принесенная ими с других цветков, попадает на высунувшееся из венчика рыльце. Созрели пыльники - теперь насекомые могут полакомиться, но за это нагружаются пыльцой. Есть у цветка и запасной вариант: если не произошло перекрестного опыления, пыльца просыпается на собственное рыльце
Не менее интересно познакомиться с механизмами, которые обеспечивают непрерывную "загрузку" пыльцой насекомых, прилетевших к цветку за нектаром, и столь же обязательную "разгрузку" их в другом, опыляемом цветке. Конструкций подобных механизмов - неисчислимое множество. Не задаваясь невыполнимой целью рассказать о каждом из них, мы все-таки не можем удержаться от соблазна рассказать о некоторых.
Начнем с мытника - растения, относящегося к семейству губоцветных и имеющего соответствующей неправильной формы цветок. Тычинки его сложены вместе и таким образом, что пыльники оказываются в узкой шлемообразной верхней губе венчика. Отогнутая нижняя губа служит для насекомого посадочной площадкой. Обычные опылители мытника - шмели. Чтобы достать глубоко спрятанный нектар, им приходится с силой протискивать голову внутрь цветка. Они неизбежно расширяют щель верхней губы. При этом пыльники трутся друг о друга и порошкообразная пыльца сыплется прямо на голову насекомого. Конечно же, шмель не испытывает от этого никаких неудобств: забрав нектар из одного цветка, он летит к следующему. Рыльце пестика у цветка мытника выступает из-под верхней губы так, что при первой же попытке проникнуть в цветок шмель непременно касается: его своей обсыпанной пыльцой головой. Пыльца прилипает к липкой поверхности рыльца. Так совершается опыление - тот краткий акт, для осуществления которого предназначено все "оснащение" цветка: нектар, окраска, запах и, наконец, сложные конструктивные формы его.
Цветки паразитного растения, носящего название петров крест, имеют венчик с глубокорассечёнными верхней и нижней губами, которые, однако, плотно прилегают друг к другу и образуют подобие трубки. Пыльники этого цветка опушены длинными волосками, а пыльца в них рыхлая, сыпучая. Насекомые, посещающие цветок (обычно это те же шмели), непременно задевают волоски, и пыльца сыплется на них. Пыльца "своего" цветка может попасть и на рыльце, но это не страшно - самоопыления не произойдет. Рыльце здесь созревает раньше, чем пыльники, и к моменту, когда "своя" пыльца становится сыпучей, цветок, как правило, бывает уже опылен "чужой" пыльцой.
В цветке ятрышника - лесного растения из семейства орхидных - три внешних члена околоцветника отогнуты назад, а из внутренних два (верхние) образуют шлем, третий же (нижний) - разделенную на доли губу. К моменту распускания цветка верх и низ меняются местами - цветок поворачивается по отношению к цветоложу на 180°. Бывшая нижняя губа оказывается сверху и, словно крыша, прикрывает колонкообразный гиностемиум - пестик, сросшийся с единственной тычинкой. Причем срастается только столбик, рыльце остается свободным. Оно имеет три лопасти и располагается под пыльником. Две боковые лопасти воспринимают пыльцу, а средняя представляет собой мешочек с двумя липкими дисками, к которым присоединяются стержнями из затвердевшей слизи половинки пыльника. Пыльца у ятрышника соединена в большие массы - поллинии. Поллиний вместе со стержнем и диском называют поллинарием. Насекомое (обычно шмель или пчела), забираясь в цветок в поисках нектара, почти неизбежно задевает диски, которые приклеивают к его голове поллинарии.
Рис. 17. В цветке шалфея загрузка насекомых пыльцой производится при помощи рычажного механизма
Насекомое уносит поллинарии из цветка. Пока оно летит, стержни успевают подсохнуть. В результате поллинии загибаются вниз и, когда насекомое посещает новый цветок, они точно входят в углубления лопастей рыльца, покрытые клейким веществом.
Перечисленные приспособления не исчерпывают всей сложности, всей "хитроумности" приспособлений к опылению.
Непременным учебником каждого инженера-конструктора является толстый том под названием "Детали машин", в котором описаны элементы, из которых складывается каждая машина: кулачки и шестеренки, храповики и мальтийские кресты. Пожалуй, если бы собрать типовые конструктивные схемы устройств, с помощью которых в цветках обеспечивается надежность опыления, то подобная книга была бы не менее, толстой и тоже могла бы пригодиться конструкторам.
Один из частных в цветках механизмов для "нагрузки" пыльцой насекомых-опылителей - рычажный. Примером его может служить тот, что имеется у шалфея. Цветки этого растения сидят на соцветии горизонтально. Нижняя губа их служит очень удобной посадочной площадкой для шмелей. Отсюда насекомое начинает свой путь внутрь цветка, к нектару. Но на его дороге встает своеобразный шлагбаум. По бокам входа в цветок располагаются две тычинки. Короткая и твердая нижняя часть каждой тычинки является одним плечом рычага, а длинная дугообразная нить, на которой качается пыльник, другим. Оба плеча сочленены так, что движение рычага возможно лишь в одной плоскости. Шмель, пытающийся проникнуть внутрь цветка, ударяет по нижнему плечу рычага. Естественно, что верхнее при этом опускается вниз и пыльники пачкают пыльцой спинку насекомого. При посещении другого цветка шмель задевает спиной его рыльце, опущенное вниз и тоже "стерегущее" насекомое на дороге к хранилищу нектара.
Рис. 18. Напряженная 'пружина' пестика в созревающем цветке круцианеллы готова распрямиться при легчайшем прикосновении или даже от колебания воздуха при полете насекомого. Цветок словно взрывается. Пестик сбивает с созревших тычинок пыльцу, которая облачком повисает в воздухе и садится на тело летящего мимо насекомого
В соцветиях головках клевера венчик каждого цветка состоит из "лодочки", "паруса" и двух "весел". Первые две детали часто срастаются у основания в единую трубку. Нектар здесь выделяется в глубине цветка, у завязи. Опылители-пчелы, пробираясь к нектару, тяжестью своего тела нажимают на "лодочку", которая прогибается вниз. Пестик и тычинки остаются в прежнем положении и касаются брюшка насекомого. Пожалуй, этот механизм опыления можно было бы назвать кнопочным: его приводит в действие нажим на "лодочку", сходный с нажимом на кнопку.
Рис. 19. Цветок лядвенца - своего рода поршневой насос. Опустившееся на венчик насекомое приводит это устройство в действие, и поршень выдавливает порцию пыльцы, прилипающей к брюшку любителя нектара
Существуют цветки со своеобразным "взрывным" устройством для выброса пыльцы на опылителей. Так у одного из видов тропических ремнецветников нераспустившийся цветок представляет собой длинную трубку из пяти сомкнутых лепестков. Свод их упруго подпирают тычинки. При созревании цветка лепестки несколько расходятся по краям и образуют пять щелей. В одну из них и просовывает тонкий клюв птица-нектарница, опыляющая эти цветки. Но в тот же миг цветок мгновенно раскалывается от вершины до основания, лепестки его расходятся, а тычинки резко распрямляются и разбрасывают пыльцу. Взрывной механизм характерен и для цветка круцианеллы.
Если рассмотреть цветок люцерны, можно заметить, как натянуто, упруго соприкасаются между собой "лодочка" венчика и трубка сросшихся тычинок. Натяжение достигается за счет мозолистой ткани, разрастающейся на нижней стороне тычиночной трубки. Когда насекомое, посетившее цветок, тяжестью своего тела отогнет "лодочку" вниз, эти мозолистые выросты ослабляются и освобожденные от натяжения тычинки и пестик резко устремляются кверху. Пыльца выбрасывается на брюшко насекомого - пчелы или бабочки, а пестик касается его рыльцем, "собирая" пыльцу, принесенную с других цветков.
Рис. 20. У цветка желтой акации рыльце и сросшиеся тычинки спрятаны в 'лодочке'. Вес насекомого, прилетевшего за нектаром, наклоняет 'лодочку'. Сначала рыльце, а потом и тычинки касаются его брюшка, забирая принесенную пыльцу и нагружая насекомое своей
У люпина и лядвенца, также относящихся к бобовым, боковые лепестки венчика - "весла" - выпуклы сверху и смыкаются друг с другом, образуя над "лодочкой" своеобразное седло. Поблизости от основания на каждом из "весел" есть складчатый выступ, входящий в соответствующее углубление на "лодочке". С помощью этой связи малейшее давление на "весла" передается "лодочке". И когда на седло опустится насекомое (люпин опыляется шмелями и пчелами), под действием его тяжести "лодочка" отходит вниз. При этом из маленькой щели на конусовидном ее конце выдавливается пыльца, имеющая вид теста, и приклеивается к брюшку насекомого. Оказывается, "лодочка" и сросшиеся тычинки люпина представляют собой некое подобие поршневого насоса. Роль поршня играют здесь сросшиеся тычинки. "Насосные" устройства есть и у других растений.
Рис. 21. Не всякому насекомому под силу принять участие в опылении цветков душистого горошка. Чтобы рыльце и пыльники вышли из 'лодочки', мало сесть на нее - надо еще поднять 'парус'
У некоторых мимоз, акаций, ив и калл мелкие цветки собраны в плотные головчатые соцветия. Насекомые, ползая по соцветию, пачкаются в пыльце, что называется с ног до головы, и переносят ее от одного маленького цветка к другому. У иных из перечисленных растений цветки в одном и том же соцветии раздельнополы - мужские и женские. В мужских цветках сохранился недоразвитый, лишенный рыльца пестик, который здесь выполняет опять-таки роль поршня: под действием веса насекомого, нажимающего на рычаг-венчик, он выдавливает пыльцу из тычиночной трубки.
У ряда бобовых приспособление, выполняющее задачу распространения пыльцы, совсем просто по конструкции: это всего-навсего щеточка ворсинок, которой опушен пестик. Пыльники здесь растрескиваются в еще нераскрывшемся бутоне, и пыльца осыпается, оседая на ворсинках. Когда на "лодочку" раскрывшегося цветка садится шмель, его брюшка касается сначала рыльце, собирая пыльцу с других цветков, а затем щеточка ворсинок, густо осыпанных пыльцой, сразу же прилипающей к насекомому. Таким приспособлением оснащены, например, нектароносная вика и чина.
А вот в цветках барбариса устройство, обеспечивающее отдачу пыльцы насекомому, уже не механическое.
Шесть тычинок, расположенных по периметру двух окружностей направлены косо вверх и спрятаны в лепестках, которые имеют вид чаши. Внутри цветка, у основания тычиночных нитей, выделяется довольно много нектара, привлекающего пчел и шмелей. Они повисают на поникших вниз цветках и просовывают хоботок внутрь, к основанию тычинок. Но последние раздражимы, малейшее прикосновение вызывает изменения в напряжении тканей - тычинка, резко распрямляясь, ударяет по тельцу насекомого и опудривает его пыльцой.
Пожалуй, наиболее интересны цветки-ловушки, удерживающие насекомых "взаперти" до той поры, пока они не произведут опыление. Они, эти цветки, также разнообразны по конструкции.
У одного из видов аронника соцветия словно зачехлены кроющим листом своеобразной формы: сверху он широко раскрыт, в середине имеет узкий перехват, а в основании снова расширяется, образуя полость в виде бочонка или котла. В этом котле в результате энергичного дыхания цветков всегда теплее, чем в воздухе вокруг растения, - температура здесь держится на уровне 30 - 36°С.
Аронники обладают противным запахом, напоминающим запах падали. Но, как уже говорилось выше, он не отпугивает, а, наоборот, привлекает мух и прочих насекомых, питающихся гниющими органическими остатками. Они сквозь узкий перехват пробираются внутрь котла, где находят и теплое убежище, и пищу - сочные тонкостенные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность кроющего листа.
Перемычка прикрыта многочисленными щетинками, отходящими от соцветия початка. Они направлены вниз и сверху, с "воли", насекомое достаточно легко попадает в котел. Но выбраться обратно щетинки ему уже не позволяют. Только через несколько дней, после того как, ползая по соцветию, насекомое произведет опыление всех или большинства его цветков, щетинки спадаются и открывают выход. Насекомое может покинуть свою "тюрьму" и... лететь к следующей, унося на себе достаточное для опыления многих других цветков количество пыльцы.
Интересно, что поведение насекомых, попавших в ловушку, как нельзя лучше соответствует выполнению их задачи по опылению цветков. Первое время они безропотно переносят заключение, спокойно ползают по соцветию, отдавая цветкам пыльцу, принесенную из других ловушек. Но на второй или третий день "тюрьма" надоедает пленникам. Стараясь выбраться на свободу, они бойко бегают по камере. В это время пыльники вскрываются и насекомые с ног до головы опудриваются пыльцой. Ну, а вскоре после этого щетиночный "запор" ловушки открывается...
У некоторых аронников "чехол" имеет два закрытых щетинками сужения: верхнее - над мужской частью початка и нижнее - над женской. Первыми спадаются щетинки, запирающие нижнюю камеру. Насекомое переходит в верхнюю камеру и, естественно, пачкается здесь в пыльце. Лишь после этого открываются вторые "двери", выпуская пленников на свободу.
Рис. 22. Чтобы наверняка нагрузить насекомых-опылителей своей пыльцой, цветок аронника 'ловит' их и на какое-то время задерживает в 'ловчей камере'
Ловушки аронников достаточно просторны. Нередко в одном котле скапливается несколько сотен насекомых.
Впрочем, подобные ловушки есть не только у экзотических растений южных широт. У венерина башмачка, растущего в нашей средней полосе, котел образован нижней губой околоцветника. Желтая и пятнистая раздутая губа в самом деле формой напоминает башмачок, отчего растение и получило свое название. Внутренние стенки котла гладкие и скользкие: насекомое помимо своей воли съезжает по ним вниз и выполняет незаметную свою работу по опылению цветка.
Следует упомянуть, что нектара в цветках с котлами-ловушками нет.
Изучая детали устройства цветка эскулаповой травы, можно познакомиться с еще одним любопытным приспособлением, с зажимным устройством, при помощи которого пыльца, собранная в поллинии, прикрепляется к ножкам насекомого. Середина этого цветка занята пятигранным столбиком. К каждой его грани примыкает вздутая двугнездная тычинка, с боков которой опускаются вниз кожистые оторочки. В роговидных выростах, у основания тычинок, содержится нектар. А в выемках тычинок, в разрезе между оторочками, скрываются своеобразные, похожие на щипчики, зажимные устройства. От них отходят лентовидные тяжи, соединяющие каждый щипчик с двумя поллиниями.
Как раз в то время, когда в них накапливается наибольшее количество нектара, цветки поникают и на них очень трудно удержаться насекомым, их опыляющим. Все части цветка гладки и скользки, и только в выемках между кожистыми оторочками тычинок ножки насекомых могут найти точку опоры. Так с неизбежной обязательностью они попадают в зажимное устройство и, покидая цветок, уносят на ножках пару поллиниев. Причем последние располагаются на ножках так, что при посещении следующего цветка и поиске единственной возможной опоры в выемке тычинки поллинии попадают в особые камеры на рыльце. А зажимные устройства остаются на ножках насекомого и, по-видимому, не слишком мешают ему, по крайней мере не удерживают от соблазна вновь и вновь лакомиться нектаром цветков эскулаиовой травы. Ловили насекомых, на каждой ножке которых скапливалось по 5 - 8 зажимных устройств.
Заканчивая рассказ о взаимоотношениях цветков с насекомыми-опылителями, следует упомянуть о чрезвычайно своеобразном способе опыления у смоковницы, называемой иначе фиговым деревом, или инжиром.
Соцветие инжира, развивающееся в пазухе листа, имеет форму урны, во внутреннюю полость которой ведет узкое отверстие, прикрытое чешуйчатыми листьями. Цветки смоковниц открываются именно во внутреннюю полость урны, сплошь выстилая ее. Опыляются они маленькими осами из рода бластофага.
Ранней весной на смоковницах появляются соцветия, называемые каприфигами, с хорошо развитыми мужскими цветками и недоразвитыми, имеющими короткий столбик, женскими. Распределение мужских и женских цветков в каприфигахурнах разных видов смоковниц различно: у одних мужские цветки чередуются с женскими; у других в глубине урны располагаются только женские цветки, а ближе к входному отверстию - только мужские. Маленькая оса проникает внутрь каприфиги и, погружая свой яйцеклад в столбик то одного, то другого женского цветка, откладывает близ каждой семяпочки одно яичко. Подчас оса-"мама" не выбирается из урны, а погибает здесь же. Но из отложенных ею яичек развиваются личинки, выедающие ткани завязи. Достаточно скоро они превращаются во взрослых насекомых, которые остаются во внутренней полости урны до брачного периода. К этому времени в каприфигах созревают мужские цветки, и самки ос, пробираясь к выходу из урны, невольно захватят с собой ценный багаж - пыльцу.
С созреванием мужских цветков и вылетом молодых ос совпадают по времени появление и распускание на смоковницах соцветий второго рода - фиг, в которых собраны на этот раз недоразвитые мужские цветки и хорошо развитые длинностолбчатые женские. Запах фиг привлекает молодых ос. Они спешат к ним, забираются внутрь соцветий и опыляют женские цветки.
Именно эти длинностолбчатые женские цветки только и способны давать семена. Для яйцекладов ос спрятанная в них семяпочка недоступна. Если бы даже оса и попыталась отложить в такой цветок яичко, оно погибло бы, не найдя благоприятных для своего развития условий.