Класс гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida)

Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает "серебряный абрикос" или "серебряный плод". Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 - в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.

Автором научного названия "гинкго" является Карл Линней. Один из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba.

Гинкго двулопастный - высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой.

Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев - с продольными трещинами (табл. 43).

Таблица 43. Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba): вверху слева - общий вид дерева в Сухумском ботаническом саду АН ГССР; вверху справа - ветвь с листьями; внизу - ветвь с семенами в Республиканском ботаническом саду АН УССР в Киеве

Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1-2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.

Листья гинкго располагаются на побегах двух типов - на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом (рис. 179). На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5-7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные (рис. 180). Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba - двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4-8 - лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго.

Рис. 179. Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba): 1 - укороченный побег с листьями и микростробилами; 2 - микростробил; 3 - укороченный побег с листьями и мегастробилами; 4 - мегастробил с двумя молодыми семязачатками; 5 - одиночный мегастробил со зрелым семенем; 6 - лист

Рис. 180. Эпидерма листьев гинкго (сканирующий электронный микроскоп): слева - участок нижней эпидермы листа современного гинкго двулопастного (Ginkgo biloba) с двумя устьицами (увел, около 800); справа - участок нижней эпидермы листа ископаемого гинкго волосоносного (G. pilifera), видны устьица, папиллы и волосок (увел, около 350)

Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.

Гинкго - двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти "исправить эту оплошность природы" путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25-30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр - мужской или женский.

Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.

Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия.

В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.

Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля - начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.

Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков.

Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития.

Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора.

На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом.

В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества - крахмал, липиды, липопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.

Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует "косточку" созревшего семязачатка, а впоследствии - семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5-6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.

Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клеткуножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт - своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и "выплывают" через отверстие гаустории.

Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2n = 24. В хромосомном наборе гинкго имеются половые х- и y-хромосомы. У мужских деревьев гинкго есть пара гетероморфных хромосом: одна хромосома этой пары несет спутник (x-хромосома), другая его не имеет (y-хромосома). Хромосомы соответствующей пары у женских деревьев одинаковые, обе имеют по спутнику (x-хромосомы). Оплодотворение у гинкго происходит в начале сентября. Таким образом, между опылением и оплодотворением гинкго проходит несколько месяцев.

Гинкго - первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева - памятная доска.

Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.

Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми.

Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения.

В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья - лопастные.

Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго - одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное се-мейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал.

По данным геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гинкго в прошлые геологические эпохи обычно судят по находкам ископаемых листьев (рис. 181). Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.

Рис. 181. Ископаемые листья гинкго из мезозойских отложений Сибири: 1 - гинкго сибирский (Ginkgo sibirica); 2 - гинкго изящный (G. concinna); 3 - гинкго полярный (G. polaris); 4 - гинкго почти адиантовидный (G. paradiantoides). (Увел.: 1 - около 1,5; 3, 4 - около 2.)

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4-12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа.

К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам. Это - байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia).

Самый древний из них - сфенобайера - появляется в пермских отложениях, т. е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности. В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных цород умеренной и теплоумеренной зон северного полушария.

Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.

На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго - гинкго Флорина (Ginkgo florinii) - происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения.

В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился ныне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Аньхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами (карта 12).

Карта 12. Район распространения дикорастущего гинкго двулопастного

В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах.

В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части СССР гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева.

Гинкго - весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей.

Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.