Подкласс бриевые, или брииды (Bryidae)

Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов и более 700 родов, относящихся к 85 семействам. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных (высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые, бурые, иногда черные.

Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дериовинками, ковриками или сплошными зарослями на различных субстратах - почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложившихся трупах мелких животных, на экскрементах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения.

Стебель бриевых мхов симподиально или моноподиально разветвленный со сложным анатомическим строением, часто с дифференциацией на ткани, с центральным пучком или без него. Листья с жилкой или без жилки, разнообразной формы. Клетки листа гладкие, папиллозные или мамиллозные, тонкостенные, с равномерно утолщенными или пористыми оболочками. Спорогоны верхушечные или боковые, с ножкой сложного анатомического строения (иногда она редуцирована) и стопой. Эпигон разрывается растущим спорогоном, и его верхняя часть поднимается на верхушке коробочки в виде колпачка разнообразной формы, строения и размера, а нижняя часть остается в основании ножки в виде влагальца.

Спорогон поднимается над перихециальными листьями или погружен в них. Коробочка обычно с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная. Споровый мешок пронизан колонкой (отсутствует у видов рода архидиум) и окружен воздушной полостью. Споры большей частью округлые, гладкие или со сложной скульптурой, одноклеточные, редко многоклеточные, диаметром от 5 до 200 мкм у архидиума и некоторых родов гигаспермовых (Gigaspermaceae), чаще же 10-20 мкм.

Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происходит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзоспорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвится, и ее ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоропластами или лейкопластами.

Кроме первичной протонемы, у бриевых возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита, а также полиплоидная протонема из клеток спорофита (коробочки, ножки). Морфологически вторичная протонема сходна с первичной, на ней также закладываются почки гаметофоров.

У ряда видов протонема сохраняется длительное время, у некоторых - даже в течение всей жизни. Гаметофоры таких мхов настолько редуцированы, что не способны к фотосинтетической деятельности. Так, у чрезвычайно мелкого, едва достигающего 1 мм, эпифильного тропического мха из монотипного рода эфемеропсис (Ephemeropsis) имеются только покровные листья у мужских и женских веточек, а всю ассимиляционную деятельность выполняет сложно организованная протонема (рис. 54).

Рис. 54. Эфемеропсис тибоденский (Ephemeropsis tjibodensis): 1 - дернинна мха на листе растения-хозяина; 2 - общий вид растения; 3 - колпачок, образующий вторичную протонему; выводковое тело с якоревидным придатком