Развитие и строение спорофита

Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом спорофит у антоцеротовых относительно высокоразвит. У большинства представителей этого класса моховидных он состоит из длинной цилиндрической растрескивающейся коробочки, стопы и меристематического слоя между ними. У видов рода нототилас (Notothylas, рис. 24) имеется также рудиментарная ножка, а коробочка отличается ограниченным ростом.

Рис. 24. Антоцеротовые. Антоцерос точечный (Anthoceros punctatus): 1 - общий вид растения с раскрытыми спорогонами (а - колонка, б - вагинула); 2 - элатеры; 3 - спора с дистальной стороны; 4 - спора с проксимальной стороны. Нототилас округлый (Notothylas orbicularis): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - спорогон с ножкой и стопой; 7 - две споры; 8 - три элатеры

Часть зародыша, из которого происходит спорогон, подразделяется на наружный слой - амфитеций (от греч. amphi - около и theke - вместилище) и внутренний - эндотеций (от греч. endon - внутри). Материнские клетки спор и элатер у антоцеротовых возникают из внутренней части амфитеция, так что споровый слой образует куполообразный свод над эндотецием, из которого развивается колонка, сходная с колонкой листостебельных мхов (рис. 23). Однако у видов рода нототилас колонка не образуется, и спорообразование у них происходит в эндотеции.

Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается в длинную и узкую цилиндрическую обертку вокруг молодого спорогона. У всех родов антоцеротовых, кроме нототиласа, спорогон, разрастаясь, прорывает ткань обертки.

У подавляющего большинства антоцеротовых молодой спорогон зеленый: в клетках его стенок имеются хлоропласты с пиреноидами. Поэтому он даже способен к самостоятельному питанию, что доказано экспериментально. Те виды, которые в вегетативных клетках гаметофита имеют по одному хлоропласту, в клетках спорогона содержат по два хлоропласта. Виды с несколькими хлоропластами в вегетативных клетках имеют в клетках спорогона также большее их число (но только не удвоенное). И лишь у нототиласа в наружных клетках стенки спорогона хлоропласты отсутствуют.

Развившийся спорогон (длиной от нескольких миллиметров до 13 см) у большинства родов обнаруживает сходство со "стручком". Ножка отсутствует, клубнеобразная стопа погружена в слоевище. Основание спорогона окружено оберткой из ткани гаметофита, так называемой вагинулой.

У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у антоцероса). В ее наружном плотном слое расположены устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Имеются и редуцированные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спорогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же нототиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити - элатеры. Существует мнение, что колонка выполняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянутыми клетками с узкими просветами.

Элатеры у антоцеротовых могут быть одноклеточными или многоклеточными, иногда ветвистыми, часто коленчато согнутыми со спиральными утолщениями стенок или без них (рис. 23). Длительное время, примерно до образования тетрад спор, молодые и еще живые элатеры представляют собой нежные тонкостенные трубки с цитоплазмой, содержащей капельки масла и зерна крахмала, и выполняют роль питающих органов материнских клеток спор. Позднее на стенках элатер образуются спиральные утолщения. В зрелом спорогоне они становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из коробочки.

При основании снорогона, над его гаусториальной (всасывающей) частью, сохраняется меристематическая ткань. В результате деления ее клеток спорогон растет от основания вверх. Таким образом спорофит антоцеротовых, за исключением рода нототилас, обладает интеркалярным (вставочным) ростом, поэтому в верхней части спорогона споры созревают раньше, в то же время ближе к ее основанию споры еще лишь образуются. Таким образом коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями.

Споры у антоцеротовых долго остаются соединенными в тетрады (рис. 23). Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью. При прорастании споры образуется слабо развитая нитчатая протонема из одной или трех клеток; в роде дендроцерос прорастание спор начинается еще в спорогоне.