Происхождение моховидных (А. Л. Тахтаджян)

В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растений, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессеменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях назем-ной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.

С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах - ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.

Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, "льют воду на мельницу" риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Bryum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.

Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизнь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.