Порядок гречишные (Polygonales) (Е. А. Бородина, З. В. Ключкова)

Семейство гречишные (Polygonaceae)

Семейство гречишных (около 30 родов и 800 БИДОВ) широко распространено почти по всему земному шару, но особенно многочисленны гречишные в северной умеренной зоне. Чаще всего это однолетние или многолетние травы, реже кустарники, деревья или лианы. Листья цельные, реже разделены на доли (у некоторых ревеней и щавелей), очередные, но иногда мутовчатые (у птеростегий). Характерная черта семейства - наличие сросшихся прилистников - раструбов.

Мелкие цветки гречишных в верхушечных соцветиях, обычно обоеполые, реже однополые (у двудомных щавелей), имеют трехчленный, реже двух- или пятичленный (оксирия) план строения. Простой околоцветник состоит из 3 - 6 зеленых, белых или красных долей, остающихся и часто видоизменяющихся при плодах. Тычинки в числе 6 - 9 расположены в 2 круга, причем во внутреннем круге они часто исчезают, а в наружном их число удваивается. Оболочка пыльцевых зерен обычно трехборозднопоровая, реже многобороздно-поровая, многобороздная или многопоровая. Гинецей обычно из 3, реже из 2 - 4 плодолистиков со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя, одногнездная, с одним ортотропным базальным семязачатком, сидящим на более или менее ясно выраженной ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Такой тип строения завязи является отличительной чертой семейства., Плод ореховидный с числом граней, соответствующим числу плодолистиков. Семена с согнутым или прямым зародышем, в отличие от представителей порядка Caryophyllales, окруженным обильным эндоспермом.

По строению эндосперма и циклическому или нециклическому расположению околоцветника семейство гречишных делится на 3 подсемейства: щавелевые (Rumicoideae) с циклическим цветком и неруминированным эндоспермом, гречишные (Polygonoideae) с нециклическим цветком и неруминированным эндоспермом и кокколобовые (Goccoloboideae) обычно с нециклическим околоцветником и руминированным эндоспермом. Подсемейство щавелевых включает очень различные по морфологии и географии роды: единственный среди гречишных род, представители которого лишены сросшихся прилистников, - эриогонум (Eriogonum) из западных районов Северной Америки и Мексики, эндемичный калифорнийский род птеростегия (Pterostegia), арктоальпийские монотипные роды оксирия (Oxyria) и кепигия (Koenigia), встречающиеся в тундрах северного полушария и в альпийском поясе горных хребтов Азии и Европы, монотипный и, по-видимому, очень древний род эмекс (Emex), имеющий дизъюнктивный ареал (Южная Европа, Южная Африка и Австралия), центрально-азиатский род ревень (Rheum) и распространенный на всех континентах род щавель (Rumex).

Подсемейство гречишных (табл. 60, 61) включает роды курчавка (Atraphaxis) и джузгун (Calligonum), встречающиеся в Центральной и Средней Азии и в Северной Африке, эндемичный род Ирана и юга Средней Азии птеропирум (Pteropyrum), североамериканский род полигонел-ла (Polygonella) и самый крупный род в семействе (около 300 видов) горец (Polygonum), имеющий космополитное распространение. К роду горец примыкает азиатский род гречиха (Fagopyrum).

Роды третьего подсемейства кокколобовых представлены невысокими деревьями и кустарниками, распространенными в тропических и субтропических областях Центральной (брунишия - Brunnichia) и Южной (кокколоба - Сосcoloba, триплярис - Triplaris) Америки, а мю-ленбекия (Muehlenbeckia) встречается также в Австралии и Новой Зеландии. У мюленбекии плосковеточной (М. platyclados) с Соломоновых островов роль листьев выполняют уплощенные членистые лентовидные побеги (филлокладодии). Иногда он выделяется в отдельный род гомокладиум (Homocladium).

Флора СССР насчитывает 9 родов гречишных, из которых наиболее широко представлены горцы, щавели, джузгуны, курчавки и ревени.

Гречишные произрастают в самых разнообразных экологических условиях. В горах они поднимаются до альпийского пояса, например ревень благородный (Rheum nobile), который обитает в Восточных Гималаях на высоте 5100 м над уровнем моря. В холодных арктических пустынях встречается однолетняя кенигия исландская (Koenigia islandica). В пустынях Азии джузгуны произрастают на слабозакрепленных песках, а горец морской (Polygonum maritimum) и спорыш (P. aviculare) принимают участие в зарастании песчаных дюн. Примером приспособления растений к крайне засушливым условиям жизни может служить род джузгун у видов которого листья редуцированы и их роль выполняют ассимилирующие побеги, частично опадающие после созревания плодов. Некоторые горцы являются водными растениями. Например, в тропических водоемах плавающие острова образованы горцом бородатым (P. barbatum), а горец земноводный (P. amphibium) встречается как в воде, так и на влажных почвах.

В семействе гречишных известно ветро- и на-секомоопыление. Цветки многих видов щавеля приспособлены к опылению ветром. Они располагаются на довольно длинных цветоножках, легко раскачиваются при порывах ветра, а крупные перистые рыльца хорошо улавливают пыльцу. У энтомофильных представителей семейства, например у ревеней и горцов, рыльца обычно головчатые. В цветка гречишных насекомых привлекает нектар, который выделяют нектарники, расположенные у оснований тычинок, иногда в цветках имеются нектароносные диски. Опылителями являются насекомые с коротким хоботком, главным образом пчелы и мухи.

Более успешному перекрестному опылению у некоторых гречишных способствует явление разностолбчатости. Так, гречиха посевная (Fa-gopyrum esculentum) имеет цветки двух типов: короткостолбчатые, у которых тычинки длиннее столбиков, и длинностолбчатые, у которых тычинки короче столбиков, при этом в одном цветке тычинки и рыльца созревают в разное время.

Пыльцевые зерна гречишных разнообразны. Трехбороздно-поровые толстостенные пыльцевые зерна, как у рода эриогонум, являются исходным типом, от которого происходят остальные. Различаются два направления развития пыльцевых зерен в зависимости от способа опыления. Пыльцевые зерна ветроопыляемых родов, таких, как щавель, ревень, мюленбекия, тонкостенные, борозды на них редуцированы до тонких желобков. Противоположная линия развития наблюдается у энтомофильных родов, например, у рода горец; у них обычно наружная оболочка пыльцевого зерна сложена высокими вертикальными гребнями, анастомозирующими между собой, борозды при этом отсутствуют, а число пор увеличивается.

Рис. 207. Кокколоба ягодоносная (Coccoloba uvifera): 1 - побег; 2 - плоды

Для большинства гречишных характерно обильное цветение и плодоношение. Плоды обычно распространяются ветром, чему способствуют различные приспособления. Например, плоды джузгуна безлистного (Calligonum aphyllum) несут 5 широких крыловидных выростов, так что они хорошо приспособлены к переносу ветром по поверхности песка. Некоторые виды джузгуна, например джузгун-голова медузы (С. caput-medusae), имеют на плодах много радиально расположенных тонких выростов, разветвленных на концах, поэтому такой плод в целом представляет собой легкий упругий шарик, и скорость его передвижения по поверхности песка лишь немного уступает скорости ветра (табл. 62).

Рис. 208. Горец бальджуанский (Polygonum baldshuanicum): 1 - общий вид растения; 2 - цветок

Таблица 57. Гвоздичные: 1 - гвоздика Радде (Dianthus raddeanus), Ереванский ботанический сад Ботанического института АН АрмССР; 2 - гвоздика ползучая (D. repens), Якутия, галечник Березовка; 3 - гвоздика травянка (D. deltoides), Ленинградская область; 4 - гвоздика разноцветная (D. versicolor), Казахстан, Сюгатл

У южноамериканского рода триплярис доли околоцветника при плодах удлиняются и образуют крылья, способствующие распространению плодов ветром. У многих видов щавеля три внутренние доли околоцветника сильно разрастаются к моменту плодоношения и окружают плод, не прирастая к нему. Плоды щавелей хорошо плавают, так как на околоцветнике обычно развиваются особые вздутия - желвачки - из губчатой паренхимной ткани. Плоды некоторых видов щавеля опадают зимой и переносятся ветром по снегу.

Таблица 58. Маревые: 1 - ежовник безлистный, или итсегек (Anabasis aphylla), Монголия, Гоби; 2 - поташник стройный (Kalidium gracile), Монголия, Гоби; 3 - жминда обыкновенная, или марь многолистная (Chenopodium foliosum), Казахстан, Джунгарский Алатау, окрестности Текели

Таблица 61. Гречишные: 1 - ревень Максимовича (Rheum maximowiczii), Средняя Азия, Кондара; 2 - ревень скальный (R. rupestre), плоды, Туркмения, Западный Копетдаг; 3 - общий вид ревеня скального; 4 - щавель водный (Rumex aquaticus), Кольский полуостров; 5 - щавель ложносолончаковый (R. pseudonatronatus), Кольский полуостров

Иногда плоды гречишных распространяются животными. Например, плоды сорных растений, таких, как щавелек (Rumex acetosella) и спорыш, разносятся вместе с грязью, прилипшей к ногам домашних животных. Околоцветник тропического дерева кокколоба при плодах становится мясистым и окрашенным и служит приманкой для птиц, которые разносят плоды. Семена горца головчатого (Polygonum capitaturn), придатки которых богаты жирным маслом, разносятся муравьями.

У гречишных известно не только семенное, но и вегетативное размножение. Горец живородящий (Р. viviparum), обитающий в арктических и горных областях, размножается преимущественно вегетативным путем, так как климатические условия неблагоприятны для образования плодов из-за большой влажности и низких температур. Размножение осуществляется посредством выводковых почек, которые располагаются в нижней части соцветия. Попадая в землю, они дают начало новым растениям.

Таблица 59. Маревые: 1 - саксаул черный (Haloxylon ammodendon var. aphyllum), Средняя Азия, Репетек; 2 - ноэа остроконечная (Noaea mucronata), Армения; 3 - солянка Рихтера (Salsola richteri), Туркмения

Таблица 60. Гречишные: 1 - горец ожиковидный (Polygonum luzuloides), Армения, Джермук; 2 - курчавка грушелистная (Atraphaxis pyrifolia), Средняя Азия, Кондара

Виды семейства гречишных характеризуются наличием во всех частях растений, особенно в подземных органах, дубильных веществ, что объясняет их применение в качестве хороших дубителей. Наиболее известны следующие танидоносы: все виды ревеня, некоторые горцы - таран дубильный (Polygonum coriarium), горец гиссарский (P. hissaricum), горец альпийский (P.alpinum) и др. Из щавелей в этом отношении наиболее известен канегр (Rumex hymenosepalus) родом с юго-запада Северной Америки и из Мексики, содержащий до 35% танидов. Хорошими танидоносами являются и другие виды щавеля, особенно перспективны щавель тянъшанский (R. tianschanicus) и щавель пирамидальный (R. thyrsiflorus).

Таблица 62. Джузгун в Средней Азии. Джузгун безлистный (Calligonum aphyllum): 1 - в цветках. Джузгун - голова медузы (С. caputmedusae): 2 - плоды

Таблица 63. Плюмбаговые: 1 - акантолимон алатавский (Acantholimon alatavicum), Ташкентский ботанический сад; 2 - акантолимон крылоприцветниковый (A. pterostegium), Туркмения, Западный Копетдаг

Среди гречишных есть ценные пищевые растения. Широкоизвестной крупяной культурой является гречиха посевная родом из Гималаев, где она была введена в культуру более 4000 лет назад. Плоды гречихи дают крупу - высококалорийный продукт, который содержит ценные для организма человека белки, углеводы, жиры, органические кислоты, витамины. Из гречихи промышленным способом получают рутин, который назначают при атеросклерозе и гипертонии. Особый интерес представляет аутотетраплоидная гречиха (2 n = 32), полученная В. В. Сахаровым в 40-х годах. Растения отличаются мощностью, большим объемом и массой семян. В СССР гречиху сеют повсюду в нечерноземной зоне, причем площадь этих посевов, равная 15 млн. га, составляет не менее половины мирового посева. Среди гречишных есть ценные медоносы: гречиха, горец змеиный (Polygonum bistorta) и др. Гречишный мед имеет тонкий вкус и темно-коричневый цвет.

Таблица 64. Плюмбаговые: 1 - васильченкоя согдийская (Vassilczenkoa sogdiana), Ташкентский ботанический сад; 2 - гониолимон остроконечный (Goniolimon cuspidatum), Казахстан; 3 - плюмбаго капский (Plumbago capensis), оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 4 - цератостигма плюмбаговидная (Ceratostigma plumbaginoides), оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Некоторые виды ревеня введены в культуру из-за съедобных мясистых черешков прикорневых листьев,, содержащих лимонную и яблочные кислоты. Из ревеня готовят компоты, кисели, варенье, вино и пр. Молодые листья щавелей употребляют в пищу, они содержат витамины А и С, богаты железом и калием. Некоторые виды щавеля культивируются. В пищу используют также плоды кокколобы ягодоносной (Coccoloba uvifera, рис. 207), которую культивируют в тропической Америке как плодовое и декоративное растение.

Большинство гречишных из-за большого содержания дубильных веществ и щавелевой кислоты плохо поедается скотом. Наблюдались случаи отравления щавельком овец и лошадей,) а поедание коровами щавеля способствует быстрому скисанию молока.

Лекарственные свойства гречишных известны с глубокой древности. С давних времен в народной медицине употребляли, а в настоящее время имеет большее применение китайско-тибетский ревень тангутский (Rheum palmatum var. tanguticum), который используют как слабительное средство наряду с другими видами- ревенем волнистым (R. undulatum), ревенем плотным (R. compactum) и др.; из ревеней готовят препарат хризорбин для лечения кожных заболеваний. Ценное противоцинготное средство получают из черешков листьев ревеня волнистого (R. undulatum), их ткани содержат витамины С, Е, В₂ и каротин.

Среди гречишных есть также красильные растения. Горец красильный (Polygonum tinctorium) дает 4 - 5% индиго, корень спорыша также дает синюю краску. Желтую краску получают из корней щавеля конского (Rumex confertus), краску горчичного цвета - из щавеля канегра. В бассейне реки Конго (Заир) культивируют щавель абиссинский (R. abyssinicus), дающий красную краску.

Как декоративные растения используют гречиху сахалинскую (Polygonum sachalinense) и гречиху остролистную, mm японскую (P. cuspidatum), они имеют красивые крупные листья и высокие стебли ( 4 - 4,5 м). Декоративны многие виды джузгуна с ярко окрашенными ажурными плодами, курчавки и многолетняя лиана горец бальджуанский (P. baldshuanicum, рис. 208), а также некоторые виды ревеня.