Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae) (В. В. Бочанцева, Е. В. Семачева)

Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов - звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) - был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий.

Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария, причем наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. В составе флор большинства частей Арктики представители этого семейства

по численности видов занимают чаще всего пятое место. Несколько родов гвоздичных встречается в южном полушарии, в его умеренной зоне, а также в горах тропической области. Даже на покрытой льдом Антарктиде, где высших растений практически нет, на Антарктическом полуострове материка, наряду со злаком щучкой антарктической обнаружен и один вид гвоздичных - колобантус пито (Colobanthus quitensis). Значительное число видов и даже родов гвоздичных является космополитами. Таковы роды торица (Spergula), моричник (Spergularia), звездчатка (Stellaria), ясколка (Cerastium), песчанка (Arenaria) и др.

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксо.м и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.

Рис. 199. Гвоздичные. Гвоздика пышная (Dianthus superb us): 1 - общий вид растения; 2 - цветок (п - прицветники, з - завязь с двумя столбиками, ч - чашечка, продольно разрезана и развернута, н - ноготок лепестка, о - отгиб лепестка, т - тычинка). Ясколка альпийская (Cerastium alpinum): 3 - общий вид растения; 4 - цветок

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство паронихиевых) или без прилистников (алсиновые и смолевковые). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства ди-хазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые (у видов качима - Gypsophila), либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая - Dianthus barbatus); значительно реже цветки одиночные (куколь обыкновенный - Agrostemma githago). Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные (рис. 199). Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных (паронихиевые и алсиновые) или сросшихся в трубку (смолевковые, например смолевка-хлопушка - Silene vulgaris, табл. 55); часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5 - 4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2 - 5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки паронихиевых и алсиновых со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин (Coro-naria flos-cuculi), гвоздика пышная (Dianthus superbus). Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина, смолевки многоцветковой (Silene multiflora), смолевки зелено-цветной (S. chlorantha) и многих других гвоздичных.

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria- и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Смолевка поникшая (Silene nutans), растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, привлекая ночных бабочек. Цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление: в первую ночь созревают тычинки наружного круга, во вторую - тычинки внутреннего круга и только на третью ночь созревают рыльца. От ползающих насекомых, которые только воспользовались бы нектаром и пыльцой, а опыления бы не произвели, смолевка поникшая защищается клейкой массой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Как только цветение закончится, клейкое вещество перестает выделяться. Точно так же у многих других гвоздичных, как, например, у смолки обыкновенной (табл. 55), стебель очень липкий, что предохраняет цветки от непрошеных гостей - муравьев и других ползающих насекомых. В завязь мыльнянки лекарственной (Saponaria officinalis), горицвета кукушкина, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных бабочки откладывают яички и производят при этом опыление. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но семян для размножения у таких растений остается достаточно много.

Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых - клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, например у мшанки лежачей (Sagina procumbens), псевдостеллярии лесной (Pseudostellaria sylvatica), всегда происходит самоопыление.

Некоторые паронихиевые (грыжник - Herniaria, паронихия - Paronychia) и алсиновые (дивала - Scleranthus) с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля (рис. 200). Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Зубцы коробочек гвоздики травянки, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных закрываются в ненастье, и вода не может повредить семенам. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), относящегося к растениям, известным под названием "перекати-поле", зубцы коробочек всегда загнуты внутрь, а промежутки между ними очень малы, поэтому семена могут рассеиваться из коробочек лишь при достаточно сильных порывах ветра. Это обычно происходит осенью, когда растение отрывается от корня и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром на большие расстояния. Оригинальный способ распространения семян известен у произрастающей преимущественно в арктических районах Сибири и Северной Америки вилъгелъмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes). Ее коробочки со зрелыми семенами распадаются обычно на три вздутых пленчато-кожистых гнезда, которые и рассеиваются ветром (рис. 200).

Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями; снабженные присемянником, семена мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) растаскиваются муравьями, которые поедают присемянник (рис. 200). Нередко семена переносятся ветром, особенно у видов, продуцирующих семена с пленчатой каймой (рис. 200).

Рис. 200. Некоторые типы плодов и семян гвоздичных: 1 - коробочка дрёмы ночной (Melandrium noctiflorum), вскрывающаяся зубчиками; 2 - коробочка вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes), распадающаяся при созревании на три части; 3 - сухая ягода волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) с остающейся в основании чашечкой; 4 - чашечка с заключенным внутри орешковидным плодом дивалы однолетней (Scleranthus annuus); 5 - верхняя часть побега паронихии головчатой (Paronychia cephalotes) (n - пленчатые прицветные листья, ч - замкнутая чашечка с заключенным внутри ореховидным плодом); 6 - верхняя часть побега птерантуса вильчатого (Pteranthus dichotomus), отламывающаяся при созревании плодов (н - ножка, пр - придатки, ч - замкнутая чашечка с заключенным внутри плодом); 7 - верхняя часть побега кометеса абиссинского (Cometes abyssinica) (пр - разветвленные придатки, о - околоцветник, сохраняющийся при плодах); 8 - верхняя часть побега склероцефалуса аравийского (Sclerocephalus arabicus) (н - ножка, г - головчато вздутая часть ножки, снабженная шиловидными придатками, о - околоцветник, сохраняющийся при плодах); 9 - семя мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) с присемянником; 10 - семя торицы весенней (Spergula vernalis) с крылом

Односемянные, невскрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными. Орехи дивалы остаются внутри разрастающейся чашечки (рис. 200), она легко цепляется за шерсть животных, которые и разносят плоды. Кроме того, орехи дивалы могут рассеиваться ветром. Точно так же разносятся плоды родов птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) и склероцефалус (Sclerocephalus). У этих растений после цветения веточки и листья в каждом соцветии разрастаются, обычно твердеют и все растение с плодами становится жестким, колючим (рис. 200). В стадии плодоношения стебли паронихии и грыжника становятся ломкими, части растений с орехами разносятся ветром (рис. 200); у паронихии остаются при плодах, помимо чашечки, довольно крупные пленчатые прицветники, облегчающие распространение плодов ветром. Плод волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) очень своеобразен - это блестящая черная сухая ягода (рис. 200); в распространении таких плодов, возможно, участвуют птицы.

Подавляющее большинство гвоздичных - однолетние или многолетние травянистые растения. Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60 - 180 см, кустарников виды рода шидея (Schiedea), эндемики Гавайских островов. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.

Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Очень колючие подушки образуют некоторые виды колючелистника (Acanthophyllum, табл. 56), произрастающие в основном в Южном Закавказье, Иране, Афганистане и Средней Азии. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат. Наблюдения над растением-подушкой песчанкой туполистной (Arenaria obtusifolia) в горах Колорадо (США) показали, что у нее температура листьев была на 12° выше температуры окружающего воздуха. Очень крупные подушки, диаметром до 2 м, образует качим аретиевидный (Gypsophila aretioides, табл. 56), произрастающий на скалах, на высоте до 2000 м в Южном Закавказье, горной Туркмении и Северном Иране. Подушки этого растения очень твердые, издали они похожи на камень, одетый лишайником. Масса подушки достигает иногда 150 кг. При крайней скудности растительности такие подушки употребляются местными жителями как топливо. Одними из самых высокогорных цветковых растений являются виды рода пикнофиллум (Pycnophyllum) в альпийской зоне Анд. Некоторые из них образуют круглые, напоминающие куртины мха подушки диаметром до 1 м, которые могут расти вблизи границы вечного снега.

На альпийских лугах, которые располагаются высоко в горах, в непосредственной близости с пространствами, покрытыми льдом и снегом, можно встретить немало гвоздичных - представителей родов смолевка, песчанка, ясколка, алсина (Alsine), минуартия (Minuartia) и некоторые другие. Почти все растения-альпийцы - многолетники, едва возвышающиеся над землей. У них сильно развита корневая система, у многих имеется густое опушение или восковой налет и толстая кутикула на листьях и стеблях. Альпийские луга необычайно красивы, они расцвечены массой разнообразных крупных и ярко окрашенных цветков; яркая окраска способствует привлечению очень редких в горах насекомых-опылителей.

Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.

Торица посевная (Spergula sativa), ранее населявшая только Евразию, позже стала космополитом, засоряющим посевы яровых зерновых и пропашных культур, а также льна. Одно растение, зацветая в июле, вскоре дает до 30 000 семян, 10% которых являются всхожими уже в текущем полевом сезоне.

Куколь обыкновенный - однолетник с серо-войлочным опушением листьев и одиночными крупными розовыми цветками, ранее широко распространенный в Средиземноморье, проник до Австралии и Капской земли. Куколь встречается в посевах зерновых культур и льна, являясь особо опасным сорняком хлебных злаков, так как его семена содержат 6,5% ядовитого гликозида гитагина, или агростемина, действующего на сердце, нервную систему и разрушающего красные кровяные тельца. Примесь семян куколя в муке в количестве 0,5% и более делает ее горьковатой на вкус и опасной для здоровья. Вместе с тем яд куколя безвреден для овец, птиц и мелких грызунов.

Хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур, звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2 - 3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осенние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение продуцирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.

Большинство видов семейства содержит сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидный (Acanthophyllum gypsophiloides), отдельные виды качима, издавна известны в народе под названием "мыльного корня" и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1 : 10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации.

Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения - мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз - разрушение красных кровяных телец. Один из ценных для хозяйства сапониноносов - колючелистник качимовидный - долгое время служил предметом широкого экспорта. В результате многолетних заготовок его заросли в Южном Казахстане и в республиках Средней Азии практически исчезли, поэтому насущной проблемой явилась разработка основ для введения этого вида в культуру. В Западной Европе выращивают другие сапониноносы - качим остролистный (Gypsophila acutifolia) и качим метельчатый (G. paniculata).

Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье. Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки.

Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики - пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых.

В конце XVI11 в. в европейские сады проникла однолетняя гвоздика китайская (Dianthus chinensis), от которой путем скрещивания с другими видами получено много сортов с цветками различной окраски, достигающими в диаметре иногда 15 см. Многочисленные махровые, полумахровые, ремонтантные сорта, выращиваемые на срезку, были получены от многолетней гвоздики садовой, или голландской (D. caryophyllus) родом из Южной Европы. Одной из наименее прихотливых и зимостойких гвоздик является гвоздика бородатая, обладающая компактными соцветиями разнообразной окраски. Широко культивируется многолетняя гвоздика перистая (D. plumarius) родом из Европы (от итальянских Альп до Татр). Прочно вошли в культуру гвоздика почти бесстебельная (D. subacaulis) из Юго-Западной Европы, гвоздика душистая (D. fragrans) с гор Кавказа, гвоздика альпийская (D. alpinus) с высокогорий Альп, гвоздика кроваво-красная (D. cruentus) с Балканского полуострова, гвоздика монпелъ-енская (D. monspessulanus) с гор Центральной и Южной Европы. На территории европейской части Советского Союза очень обычными видами являются гвоздика травянка и гвоздика пышная (D. superbus). Гвоздика травянка растет на сухих, хорошо освещенных солнцем местах, на песчаных склонах и лесных опушках; ее некрупные, но изящные, яркие, розово-красные цветки хорошо заметны среди других растений. Гвоздику пышную с бледно-розовым венчиком, лепестки которого по краям рассечены на узкие, линейные доли, можно встретить в разреженных лесах, на лесных опушках и полянах, на лугах. Обе эти гвоздики с успехом выращивают в садах.

В качестве декоративных растений, помимо гвоздики, используют представителей самых различных родов этого семейства (табл. 55, 56, 57).