Семейство тутовые (Moraceae) (И. А. Грудзинская)

Тутовые - одно из интереснейших семейств двудольных растений, поражающее разнообразием форм и высокой специализацией ряда органов. Эта большая, в основном пантропическая группа включает не менее 65 родов и более 1700 видов, среди которых немало полезных растений, с древнейших времен культивируемых человеком и широко используемых в наши дни. Семейство тутовых отличает необычайное богатство жизненных форм и их своеобразие. Непременные компоненты дождевого тропического леса, они нередко создают его облик и тогда представлены крупными вечнозелеными деревьями, со всеми признаками, характеризующими тропические деревья первого яруса: колоннообразные стволы, мощные доско-видные корни, иногда наблюдается развитие воздушных столбовидных и ходульных корней, образование соцветий непосредственно на стволах (каулифлория) или крупных ветвях (рамифлория). Помимо вечнозеленых среди тутовых множество полулистопадных и листопадных деревьев, кустарников, травянистых многолетних и однолетних растений, лазящих лиан.

Рис. 133. Цветки смоковницы (Ficus carica): 1 - мужской цветок; 2 - галловый цветок (коротко-столбиковый); 3 - женский цветок (длинностолбиковый)

Своеобразные, нередко крайне специализированные соцветия тутовых сочетаются с необычайно просто устроенными (упрощенными) цветками (рис. 133). Цветки однополые, без венчика, чашечка 1 - 8-членная, число тычинок также колеблется, плодолистик один, с двумя или одним рыльцем, семязачаток один. Способы опыления у тутовых разнообразны: наряду с типичными ветроопыляемыми есть насекомоопыляемые цветки, иногда со строгой "специализацией к определенным видам насекомых.

Тутовые очень трудно охарактеризовать в целом, поскольку это семейство не имеет ни одного специфического признака, по которому его можно было бы отличить от остальных семейств порядка крапивных. В частности, наличие млечного сока и млечников - признак, считавшийся ранее в пределах порядка характерным для тутовых, - встречается и у некоторых видов семейства крапивных.

Отсутствие четкой обособленности семейства, полиморфизм, огромное число видов создают значительные трудности для его классификации. Чаще всего в семействе тутовых выделяют 6 триб: собственно тутовые (Моrеае), артокарповые (Artoearpeae), дорстениевые (Dorstenieae), бросимовые (Brosimeae), олмедиевые (Olmedieae) и фикусовые (Ficeae).

Главенствующее положение в семействе тутовых занимает род фикус (Ficus, табл. 37)как по числу видов и распространенности их на Земле (примерно от 35° северной до 35° южной широты), так и по разнообразию признаков. Этот огромный род, включающий до 1000 видов, составляет отдельную, самую крупную и наиболее специализированную трибу фикусовых. Род фикус - уникальное явление среди цветковых растений. Это, несомненно, очень древняя группа, необычно полно сохранившая до наших дней множественность линий развития, что проявляется в большом разнообразии типов строения органов, их формы, числа частей, характера развития, основных хромосомных чисел, состава химических веществ и пр. Варьирование признаков в роде фикус сильнее, чем в пределах остальных 5 триб семейства, и нередко превышает варьирование признаков у всех других крапивных, вместе взятых. Однако по крайней мере две специфические особенности объединяют все фикусы и отграничивают их от других групп порядка - это крайне своеобразно устроенные соцветия и необычайно сложные симбиотические отношения с насекомыми-опылителями.

Фикусы господствуют в дождевых тропических лесах и обладают характернейшими чертами тропических деревьев. Их вечнозеленая крона с жесткими блестящими или густоопушенными листьями венчает мощные колоннообразные стволы, в основании которых досковидные корни достигают в высоту иногда 2 - 3 м. В первые годы жизни многие фикусы могут развиваться как эпифиты, и тогда неизбежно образование воздушных корней. Среди фикусов есть также полулистопадные и листопадные деревья, нередки низкорослые и небольшие лазящие лианы (их особенно много на Новой Гвинее), цепляющиеся за опору воздушными корнями. Некоторые из них, например фикус мелколистный (F. pumila), часто культивируют в тропических странах для декорирования стен домов.

Многие особенности фикусов не без основания относят к разряду чудес в мире растений. Поразительны их соцветия - сиконии, имеющие вид крупной полой внутри ягоды округлой или грушевидной формы. Сиконии нередко ярко окрашены, что придает им еще больше сходства с ягодой (табл. 37). Цветки фикусов расположены внутри сикониев, и увидеть их можно, только разломав соцветие.

Как возникли сиконии, может подсказать путь специализации соцветий в семействе тутовых (рис. 134). Считают, что развитие шло от разветвленных обоеполых соцветий (2) по двум направлениям: к образованию однополых или к сохранению обоеполых (нижний ряд) соцветий. Редукция боковых осей привела к соцветиям типа сережек (2), а разрастание главной оси и слияние ее с придатками цветков - к по-чатковидным (3, 9), шаровидным (4), а затем и уплощенным - дисковидным и блюдцевидным (5, 10) соцветиям. Предшествовать сикониям могли чашевидные соцветия, свойственные ныне роду Sparattosyce (б), от которых прямой путь к образованию сикониев (7, 11, 12).

Фикусы - каулифлорные растения, их соцветия возникают непосредственно на стволах (рис. 135, 136, табл. 37) и ветвях, а у некоторых видов, распространенных главным образом в Малезийской и Папуасской флористических областях и называемых земляными фикусами, - на геотропических побегах в почве. В нижней части стволов земляных фикусов развиваются тонкие безлистные побеги - столоны, растущие вниз. Достигнув земли, эти геотропические побеги проникают в поверхностные слои почвы и в ней образуют соцветия, в почве же формируются и их соплодия (геокарпия). Кто опыляет цветки подземных сикониев и какова роль партенокарпии в образовании плодов земляных фикусов {фикуса длинно-ножкового - F. tanypoda, фикуса стебельчатого - F. scaposa и др.), до сих пор окончательно не выяснено.

Рис. 134. Схема предполагаемой эволюции соцветий у тутовых (на основе диаграмм Джона Корнера, 1962). Триба тутовых:1 - фатуа (Fatoua sp.); 1, 2,8 - виды рода стреблюс (Streblus sp.). Триба артокарповых: 3 - маклюра (Madura sp.); 4 - артокарпус (Artocarpus sp.); 9 - трекюлия (Treculia sp.): Tpиба олмедиевых: 5 - антиаропсис (Antiaropsis sp.); 6 - спараттосице (Sparattosyce sp.). Триба дорстениевых: 10 - дорстения (Dorstenia sp.). Триба фикусов ых: 7, и, 12 - виды рода фикус (Ficus sp.). - обоеполые соцветия; - женские соцветия; 5 - мужские соцветия; I - VIII - направления специализации соцветий; а - женский цветок; б - мужской цветок; в - короткостолбиковый (галловый) цветок.

Чрезвычайно сложными, поражающими целесообразностью приспособлений, являются взаимоотношения фикусов с насекомыми-опылителями. У фикусов развиваются специальные цветки, а иногда и полиостью соцветия, функционирующие как инкубаторы для личинок насекомого-опылителя. В свою очередь, целое семейство насекомых агаонид (Agaonidae) специализировалось на опылении только видов фикусов, и процесс, связанный с их опылением, вероятно, одна из самых интересных форм взаимосвязи, известных в настоящее время в системе растение - насекомое. Большая часть жизненного цикла ос агаонид проходит только в соцветиях фикусов, и, следовательно, они не могут развиваться без этих растений. В свою очередь, виды фикусов опыляются только агаонидами, и, таким образом, образование семян у них непосредственно зависит от жизнедеятельности этих насекомых.

Взаимоотношения между смоковницей (F. саrica) и ее опылителем, небольшой (длиной 1 - 2 мм) осой бластофагой (Blastophaga psenes), являются наиболее ярким примером взаимной приспособленности растения и насекомого. Смоковница естественно распространена в Азии и в Средиземноморье (в нашей стране на Кавказе и в Средней Азии) и очень широко культивируется в других районах земного шара со сходными климатическими условиями. Невзрачные крохотные цветки смоковницы окаймляют внутреннюю полость грушевидного соцветия - сикония, имеющего наверху небольшое отверстие, прикрытое чешуйками. У смоковницы, как и у других фикусов, развиваются 3 типа цветков: мужские (тычиночные), женские коротко-столбиковые, или галловые, и женские длинно-столбиковые, дающие плоды (рис. 133). Длин-ностолбиковые цветки формируются в специальных соцветиях, в процессе развития превращающихся в крупные сочные соплодия, называемые инжиром, винной ягодой или фигой (табл. 37). Внутри этих соплодий находится огромное количество мелких (длиной несколько миллиметров) плодиков смоковницы. Мужские и галловые цветки формируются в других соцветиях. Эти сиконии меньше размером и всегда остаются твердыми, в них развивается пыльца и проходит личиночная стадия осы бластофаги.

У диких растений смоковницы оба типа соцветий находятся на одном и том же дереве, у большинства же культурных смоковниц женские плодущие соцветия с длинностолбиковыми цветками формируются на деревьях, называемых фигами, а соцветия с мужскими и галловыми цветками на других деревьях - каприфигах. Соответственно, их соцветия и соплодия тоже называют фигами и каприфигами.

В течение вегетационного периода смоковницы цветут неоднократно, каприфиги обычно имеют 3 генерации соцветий: ранневесеннюю, летнюю и осеннюю. При этом осенние каприфиги, как правило, не содержат мужских цветков, и следовательно, функционируют только как инкубаторы для развития осы бластофаги. У фиг чаще появляется лишь 1 - 2 генерации соцветий (летняя и осенняя).

Разновременность появления соцветий и разнообразие цветков у смоковницы непосредственно связаны с развитием бластофаги, опыляющей цветки в процессе следующего жизненного цикла (рис. 137).

Рис. 133. Цветки смоковницы (Ficus carica): 1 - мужской цветок; 2 - галловый цветок (коротко-столбиковый); 3 - женский цветок (длинностолбиковый)

Ранней весной самка бластофаги (Ι) проникает через верхнее отверстие в молодой сиконий-каприфигу (1) и откладывает яйца в семязачатки галловых цветков. В начале лета в этом сиконии (2) из отложенных яиц развиваются взрослые бластофаги. Их мужские особи бескрылы и недолговечны, во взрослом состоянии они живут лишь несколько часов и, оплодотворив самку из этой же кладки, погибают. Следовательно, весь их жизненный цикл проходит внутри одного сикония. Оплодотворенные самки (II) выползают из сикония. На этом пути близ отверстия сикония они проползают "через строй" многочисленных пылящих тычинок (б) и, осыпанные пыльцой, покидают сиконий. В поисках галловых цветков, в семязачатке которых они откладывают яйца, бластофаги проникают в сикониифиги (3) и опыляют длинностолбиковые цветки (в). Они пытаются при этом отложить яйца в семязачатки цветков, но безуспешно, поскольку длина яйцеклада насекомого значительно короче столбиков этих цветков. В конце концов самка либо погибает, либо находит летние (на рисунке не показаны) или осенние (4) каприфиги и в их галловых цветках откладывает яйца. Осенние каприфиги зимуют вместе с развивающимися в них бластофагами и лишь весной следующего года из перезимовавших каприфиг (5) выходит новая генерация бластофаг (Ι) и цикл развития повторяется.

Смоковница - одно из древнейших культурных растений. По данным археологов, она культивируется в Азии с палеолита, т. е. примерно 5000 лет. В Европе, судя по находкам из гробниц, ее культура не менее 2000-летней давности. Еще в Древней Греции были известны различные сорта смоковницы, а лучшие растения получали собственные имена. В IV в. до н. э. это отмечал Теофраст. То же было упомянуто в "Одиссее" (24-я песня), где Одиссей, обращаясь к отцу, говорит: "Сам ты, деревья даря, поименно мне каждое назвал..." (и среди поименно названных было 40 форм смоковниц). Древние греки знали также, что многие культурные сорта смоковниц сами по себе не дают плодов. Это объяснялось тем, что культивировали лишь женские экземпляры - фиги и поблизости не было каприфиг. В результате цветки оставались неопыленными и плоды не развивались (за исключением случаев партенокарпии). Если к культурным деревьям - фигам - подвешивали ветви диких смоковниц с развивающимися каприфигами, то бластофаги, пройдя в этих каприфигах личиночную стадию, успешно опыляли цветки, и деревья плодоносили.

Метод использования каприфиг для опыления культурных сортов смоковницы называют капрификацией. Его издавна применяли при разведении смоковниц; в настоящее же время культивируют в основном растения, дающие партенокарпические плоды, - для таких сортов метод капрификации излишен.

Рис. 136. Фикус Роксбурга (Ficus roxburghii)

Опыление смоковниц лишь один из примеров сложных отношений в системе фикус - насекомое-опылитель. Другим не менее интересным примером является опыление африканского сикомора (F. sycomora), у которого в каждом сиконии находятся все 3 типа цветков (мужские, галловые и плодущие), но мужских цветков и пыльцы немного. В соответствии с этим генерация насекомых-опылителей, развивающихся внутри сикония, активно заготавливает пыльцу: самцы срезают пыльники, а самки при помощи специальных щеточек на ножках счищают пыльцу в специальный кармашек, расположенный на теле. Только после этого насекомые выходят наружу, прогрызая туннель в стенке сикония, так как его входное отверстие к этому времени полностью зарастает. Выйдя из сикония, самка проникает в молодые соцветия, в которых откладывает яйца и опыляет цветки. Пыльца из ее кармашка высыпается в тот момент, когда самка, отложив очередное яйцо, вытягивает яйцеклад. Отделение пыльцы небольшими порциями обеспечивает опыление множества цветков. Кармашки для пыльцы и щеточки для ее сбора имеют и другие опылители фикусов.

Удивительные взаимные приспособления ос агаонид и видов фикусов - результат длительной сопряженной эволюции, и, поскольку большая часть жизненного цикла осопылителей проходит внутри сикониев, область приспособительных изменений у видов фикусов охватывает в основном строение и биологию развития сикониев и их цветков, именно с ними сопряжены многие видовые особенности строения и жизненных циклов осопылителей.

Рис. 137. Опыление смоковницы (Ficus carica) и жизненные циклы опылителя бластофаги (Blastophaga psenes); 1 - весенняя развивающаяся каприфига; 2 - она же в начале лета; 3 - сиконий-фига; 4 - осенняя каприфига; 5 - она же перезимовавшая; I - весенняя генерация; II - летняя генерация бластофаги; а - галловый цветок; б - мужской цветок; в - длинностолбиковый цветок

Характерно, что оса Sycophaga sycomori, которую считали основным опылителем сикомора и жизненный цикл которой близок к опылителю цератозолену арабскому (Ceratosolen arabicus), не имеет ни щеточек на ногах, ни кармашка для сбора пыльцы. Мужские особи этой осы тоже прорывают туннель в сиконии, но не срезают пыльники, а самки не собирают пыльцу и не переносят ее пассивно поверхностью тела, поскольку, выползая из сикония по туннелю, они минуют место скопления мужских цветков. Эти особенности и навели ученых на мысль, что Sycophaga sycomori скорее является паразитом, чем опылителем сикомора.

К разряду чудес природы относят и образование у фикусов крайне специализированных жизненных форм. Наиболее экзотичная из них, известная под образным названием "фикус-удушитель", была подробно исследована английским ботаником Дж. Корнером и в тропиках Южного Китая отечественным специалистом по тропической флоре Ан. А. Федоровым.

Фикусы-удушители развиваются вначале как эпифиты на стволе или ветви другого дерева (дерева-хозяина), куда их семена заносят обычно птицы или другие животные. Воздушные корни эпифита по стволу дерева-хозяина дорастают до земли и укореняются в почве, после чего начинают интенсивно разрастаться в толщину. При этом многие из них соприкасаются и срастаются, охватывая и сдавливая ствол дерева-хозяина со всех сторон. Дерево постепенно отмирает, а на его месте остается прочный каркас - "ствол" - из переплетения сросшихся корней фикуса-удушителя (рис. 138, 139). Таким образом в сравнительно короткий срок фикус ценой жизни дерева-хозяина выносит свою крону в первый ярус древостоя, ближе к свету. Вследствие этой особенности фикус в странах Карибского моря считают символом неблагодарности и предательства.

У фикусов-удушителей Ан. А. Федоров (1959) выделяет 6 типов корневых стволов. Наиболее массивные из них возникают из слияния множества вертикальных воздушных корней (тип продольно-ребристого чехла). На схеме (рис. 139) изображен тип решетчато-корзинообразного чехла, возникающего в основном за счет анастомозов поперечных корней, отходящих от одного - нескольких вертикальных.

Другая не менее экзотичная жизненная форма фикусов - баньян - обязана своим названием священному фикусу Индии - фикусу бенгалъскому (F. benghalensis), хотя она свойственна и многим другим его видам (в том числе и нашему обычному комнатному растению - фикусу эластичному - F. elastica). В баньян очень часто превращаются также фикусы-удушители на более поздних стадиях развития.

Образование баньяна (рис. 140) - это своеобразная форма вегетативного размножения - расселения растения, при которой связь между материнским деревом и дочерними довольно долго сохраняется, и отмирание материнского ствола, как правило, не нарушает нормальной жизнедеятельности его потомков.

Формирование баньяна начинается с образования на крупных горизонтальных ветвях взрослого дерева воздушных корней, обычно не несущих корневых волосков. В определенные моменты жизни дерева их появляется очень много, и они гирляндами свисают с горизонтальных ветвей. Воздушные корни растут очень медленно и через некоторое время большая часть их засыхает, так и не достигнув почвы. Массовое образование воздушных корней имеет определенный физиологический смысл, поскольку в них, как отметил А. Л. Курсанов, осуществляется дополнительный синтез аминокислот, необходимых дереву в период усиленного роста.

Рис. 138. Фикус-удушитель (Ficus indica), справа

Единичные воздушные корни дорастают до земли и укореняются, после чего надземная их часть интенсивно утолщается, приобретая облик и проводящую функцию стволов. Анатомическое строение такого корневого ствола (корня-подпорки, или столбовидного корня) становится близким к строению стебля. Материнская ветвь, от которой отошли эти воздушные корни, также разрастается в толщину. Однако она утолщается в основном лишь в направлении от корня-подпорки к периферии растения. В результате ветвь в месте ее отхождения от материнского ствола оказывается более тонкой, чем на участке после корня-подпорки. Это необычное утолщение периферийной части ветви, по-видимому, связано с тем, что с определенного момента она получает основное корневое питание через корень-подпорку, а не через материнский ствол; зависимость же периферийной части ветви от материнского ствола ослабевает.

Рис. 139. Схема развития фикуса-удушителя (по Дж. Корнеру, 1958 и Аы. А. Федорову, 1959): 1 - 5 - стадии развития фикуса (1 - фикус развивается как эпифит в кроне дерева-хозяина; 2 - воздушные корни фикуса достигают почвы; 3 - 4 - ответвления воздушных корней фикуса оплетают и сдавливают ствол дерева-хозяина, крона которого постепенно замещается кроной фикуса; 5 - дерево-хозяин отмирает и на его месте остается фикус)

Образование баньяна во влажном климате тропиков имеет много общего с хорошо известным нам по степной и лесостепной зоне развитием корнеотпрысковых зарослей у других представителей порядка крапивных, особенно у берестов. Такие корнеотпрысковые заросли берестов в какой-то степени можно рассматривать как зеркальное отражение баньяна (рис. 140). При формировании корнеотпрысковых зарослей новые побеги-отпрыски возникают под землей от горизонтальных корней, растут вверх и, выйдя на поверхность почвы, развивают фотосинтезирующую листовую поверхность. Отпрыски-стволы постепенно утолщаются, утолщение же их материнского корня, как и материнской ветви баньяна, происходит в основном на участке близ отпрыска. Корневой отпрыск береста, как и ствол-подпорка фикуса, может перейти на самостоятельное питание, и разрыв связи с материнским растением не приведет к его гибели. И у баньяна, и у корнеотпрысковых зарослей береста связь материнского ствола с дочерними может сохраняться неопределенно долго, в результате чего возникают многоствольные деревья-рощи. В Калькуттском ботаническом саду "Великий баньян" имеет до 1000 корневых стволов, наиболее же крупные описанные баньяны занимают площадь до 2 га. Также обширны и корнеотпрысковые берестовые заросли, изолированность деревьев в которых лишь кажущаяся, так как в почве их стволы связаны общей корневой системой.

Образование баньяна - это не только экономичный способ расселения растения, но и создание живой устойчивой системы, в которой развитие воздушных корней находится в соответствии с возникновением и ростом предстоящих им нагрузок. Инженеры назвали баньян пространственной шарнирной конструкцией, способной противостоять большому ветровому напору.

У многих фикусов тропических дождевых лесов в процессе их развития происходит неоднократная смена жизненных форм: начиная жизнь эпифитами, они превращаются в фикусы-удушители, затем в баньяны или же, минуя все эти стадии, развиваются с начала и до конца жизни по типу обычных вечнозеленых деревьев.

Большинство фикусов - полезные растения. Издавна ценится и широко используется их древесина. В Древнем Египте из стойкой и крепкой древесины сикомора изготавливали гробы для мумий, и эта древесина успешно выдержала испытания тысячелетиями. Съедобные соплодия смоковницы, сикомора и ряда других фикусов имеют большое значение в питании человека. Фикусы тропических дождевых лесов, как правило, обильно плодоносят, и их соплодиями кормится множество животных, включая птиц и летучих мышей. Латекс фикусов, содержащийся почти во всех частях растения, может быть использован для получения каучука.

Триба тутовых более или менее отграничена от остальных триб семейства характером соцветий, обычно однополых, метельчатых, колосовидных или сережковидных. Женские соцветия иногда одноцветковые и никогда не бывают дисковидными или головчатыми, как у других триб семейства. По данным Корнера, в трибе 10 родов и до 70 видов однодомных и двудомных растений, ареал ее пантропический и только род шелковица (Morus) распространен в тепло-умеренной зоне. Травянистые растения сосредоточены в палеотропическом роде фатуа (Fatoua), все остальные роды трибы представлены древесными и кустарниковыми формами. Господствуют в трибе по числу видов палеотропический род стреблюс (Streblus) и близкий к нему род трофис (Tropins), ареал которого охватывает тропическую Америку, Мадагаскар, Филиппины, Новую Гвинею.

Род шелковица, в который входят наиболее ценные растения трибы, представлен листопадными деревьями с простыми, сильно варьирующими по форме листьями и однополыми сереж-ковидными соцветиями. После цветения околоцветники женских цветков разрастаются и разбухают, покрывая развивающуюся завязь слоем мясистой ткани. В результате каждый плодик выглядит как мясистая костянка. Впоследствии мясистые покровы плодиков срастаются, образуя соплодие, которое в быту обычно называют "ягодой".

Соплодия шелковицы вкусны, богаты сахарами (более 10%) и витаминами; шелковица ежегодно и обильно плодоносит, поэтому и считается очень выгодной пищевой культурой. Определенное значение имеет шелковица и в пчеловодстве; пчелы высасывают сладкий сок плодов и собирают пыльцу в ее цветках. Однако основная ценность этого растения отражена в его названии - шелковица - и связана с использованием ее листьев для выкармливания гусениц тутового шелкопряда (Bombyx mori), из коконов которого получают натуральную шелковую пряжу. В этих целях растение издавна культивируется: в Азии (Китае) более 2500 лет, в Европе свыше 1000 лет.

Рис. 140. Схема развития жизненных форм: 1 - фикус-баньян (Ficus sp.); 2 - корнеотпрысковая заросль береста (Ulmus campestris); a - материнский ствол

Вероятно, именно благодаря длительной и широко распространенной культуре в настоящее время уже не просто отграничить виды естественного происхождения от культиваров, тем более что многие сорта и формы (их сейчас уже более 400) получены путем гибридизации полиплоидных форм. И если обычные диплоидные растения шелковицы имеют в соматических клетках 28 хромосом (2n = 28), то сейчас уже известны полиплоиды с 308 хромосомами (2n = 308).

Полезные свойства шелковицы разнообразны: ее твердая светлая древесина идет на всевозможные хозяйственные и декоративные изделия, луб используют как текстильное сырье для изготовления канатов, веревок, а также картона и бумаги. Из листьев и древесины получают желтый краситель; кору корней и листья применяют как лекарственное средство. Благодаря декоративности деревьев и густоте крон шелковица - желательный компонент в озеленении населенных пунктов, а неприхотливость и способность быстро развиваться даже в крайне засушливых условиях позволяет использовать ее в защитном лесоразведении в аридных районах.

Современное распространение шелковицы охватывает теплоумеренные районы Старого и Нового Света. Западная часть ареала рода в Старом Свете представлена в основном шелковицей белой (Morus alba), в восточной (Гималаи, Южный Китай) распространена шелковица круппохвостпая (М. macroura). Оба вида полиморфны и сильно варьируют по форме, размеру, окраске и вкусовым качествам соплодий, а также по степени рассеченности листьев, их размеру и опушенности. В нашей стране, по-видимому, естественно произрастает только шелковица атласпая (М. bombycis) на Сахалине, Кунашире и Шикотане. Шелковица черпая (М. nigra), называемая в Средней Азии шахтут, - культурная полиплоидная форма.

В пантропической трибе артокарпусовых 15 родов и около 100 видов. Центральное место принадлежит палеотропическому роду артокарпус (Artocarpus), включающему знаменитое хлебпое дерево (A. altilis) и джекфрут (A. heterophyllus). Соплодия этих растений - важнейшие источники питания населения тропических стран, и ради плодов эти представители широко культивируются по всей тропической зоне земного шара. Как пищевые растения артокарпусы известны давно, о них еще до нашей эры упоминал Теофраст и в начале эры писал Плиний.

Артокарпусы - вечнозеленые или листопадные крупнолистные деревья (рис. 141). Форма их листьев крайне изменчива и даже на одном дереве иногда могут развиваться цельные, перисторассеченные и перистосложные листья. Не менее разнообразно опушение листьев, включающее и железистые волоски сложного строения. Соцветия преимущественно головчатые, однополые,; характерны каулифлория и рамифлория. Цветки артокарпусов невзрачные, мелкие, мужские имеют всего по одной тычинке. Способ опыления их у разных видов различен. Цветки хлебного дерева, по-видимому, опыляются ветром, они не имеют запаха, и в период созревания пыльцы движение цветков под воздействием ветра вызывает появление небольших облачков рассеивающейся пыльцы. У джекфрута и некоторых других видов цветки опыляются насекомыми. От мужских цветков этих растений исходит сладкий запах меда и жженого сахара, привлекающий опылителей - мух и пчел, а липкая пыльца облегчает ее перенос насекомыми. Ван дер Пэйл (1953), наблюдая за опылением цветков у джекфрута, отметил, что мухи-опылители развиваются и кормятся на опавших гниющих соцветиях этого же растения, что предполагает более тесные, хотя и кратковременные, симбиотические связи между растением и мухами-опылителями. К опылителям артокарпусов относят также ящериц, регулярно посещающих их цветки в поисках пищи.

Соплодия артокарпусов очень крупные, зеленовато-желтые или коричневые, по поверхности мелкобугорчатые (рис. 142). У хлебного дерева они шаровидные, диаметром до 30 см, у джекфрута продолговатые, длиной до 1 м. Масса таких соплодий иногда доходит до 16 - 20 кг. В пищу используют мякоть соплодий, развившуюся из разросшихся частей цветка, его придатков и оси цветоложа, а также семена, но наиболее ценятся бессемянные соплодия.

Родиной хлебного дерева предположительно считают Новую Гвинею, где и сейчас это растение широко распространено в диком состоянии в дождевых тропических лесах и является доминирующей древесной породой в лесах на заболоченных участках. Родину джекфрута связывают с Индией (Западные Гаты).

Рис. 141. Джекфрут (Artocarpus heterophyllus) - близкий родич хлебного дерева

Общее распространение рода артокарпус охватывает почти все Индо-Малезийское флористическое подцарство. В его восточной части ареал артокарпуса совпадает с распространением трех небольших близких ему родов, состоящих преимущественно из вечнозеленых растений. Это парартокарпус (Parartocarpus), прайнея (Prainea) и холлетия (Hulletia). Все они, как и африканский род трекюлия (Treculia), имеют однополые головчатые соцветия и произрастают главным образом в тропических лесах низменностей.

К артокарпусовым принадлежит также род маклюра (Madura), включающий примерно 12 видов. Это деревья, кустарники и лазящие лианы, распространенные в теплоумереннои и тропической зонах Америки, Азии и Африки. Почти все они колючие растения, имеющие хорошо развитые пазушные колючки. Видымаклюры используют в декоративных посадках и для создания живых колючих изгородей. Их древесина ценится в строительном деле, из корней древесины маклюры красильной (М. tinctoria) получают желтую краску.

Американская маклюра оранжевая (М. роmifera, табл. 38) часто культивируется в Старом Свете и хорошо известна в южных районах нашей страны. Это быстро растущее густоолиственное и очень колючее дерево имеет крупные шаровидные несъедобные соплодия золотисто-желтого цвета, напоминающие апельсин, отчего его иногда и называют у нас диким апельсином.

Рис. 142. Соплодие хлебного дерева (Artocarpus altilis)

К знаменитым растениям, около 2000 лет используемым человеком, относится бумажная шелковица, или бруссонетия бумажная (Broussonetia papyrifera, табл. 38), - небольшое листопадное дерево, естественно произрастающее в Восточной и Юго-Восточной Азии. По общему габитусу бруссонетия несколько похожа на шелковицу, но отличается густо опушенными листьями и шаровидными несъедобными соплодиями. Из коры этого дерева в Китае, по крайней мере с начала эры, выделывают бумагу; бруссонетия и до сих пор служит сырьем для получения лучших сортов японской бумаги. Триба дорстениевых (более 200 видов), в отличие от остальных триб семейства, представлена в основном травянистыми растениями, нередко суккулентными. Единственный род ее дорстения (Dorstenia), по многим признакам близкий к роду фикус, обнаруживает тесные связи с крапивными (по строению соцветий и цветков с родами пилея, элатостема и др.). Надземные стебли дорстений очень короткие и не превышают обычно 1 см (рис. 143), однако высота растения значительно больше, за счет развития длинночерешковых крупных листьев, перистолопастных или цельных. Как правило, у дорстений хорошо развиты и подземные побеги - корневища, при помощи которых она вегетативно размножается. Очень своеобразно устроены зеленоватые плоские (дисковидные) соцветия дорстений, на верхней стороне которых вперемежку размещены женские и мужские цветки, погруженные в ткань цветоложа (рис. 143). Не менее своеобразен у дорстений и способ распространения плодов. К моменту спелости они с силой выбрасываются (катапультируются) в окружающее пространство под воздействием разбухающей ткани, находящейся под плодом (рис. 143).

Рис. 143. Дорстения противоядная (Dorstenia contrajerva): 1 - общий вид растения; 2 - соцветие; 3 - часть цветоложа с погруженным в него околоцветником и плодом; 4 - схема механизма, выбрасывающего плод

Дорстений даже в тропических дождевых лесах растут в наиболее влажных местах - у водопадов, вдоль ручьев, в расщелинах скал - и распространены от низменности до высоты 2000 м над уровнем моря. Наибольшее многообразие рода проявляется в тропиках Африки и Америки, и лишь 3 вида отмечены в Азии.

Рис. 144. Бросимум напитковый (Brosimum alicastrum): 1 - ветвь с соцветиями и листьями; 2 - продольный разрез соцветия (а - женский цветок, б - мужской цветок, в - прицветная чешуя); 3 - тычинки на разных стадиях раскрывания пыльников; 4 - общий вид соцветия

Благодаря декоративному облику дорстений часто культивируют в ботанических садах, оранжереях и как комнатные растения. Разводят их и в лекарственных целях. Корни центральноамериканской дорстений противоядной (D. contrajerva) используют как жаропонижающее, потогонное и мочегонное средства, а дорстению бразильскую (D. brasiliensis) применяют как средство от змеиных укусов.

В трибе бросимовых, включающей примерно 8 родов, центральное положение занимает род бросимум (Brosimum), характерный компонент Неотропического флористического царства, распространенный от Мексики и Больших Антильских островов до Южной Бразилии.

Бросимумы - деревья высотой до 35 м, с простыми цельными и цельнокрайними или зубчатыми листьями, крупными досковидными корнями и обильным белым или желтым латексом. Произрастают они на небольших высотах (до 1000 м над уровнем моря) в вечнозеленых, полулистопадных и листопадных лесах. Цветки бросимумов однополые, околоцветник 4-членный или полностью редуцирован, тычинок от четырех до одной; соцветия дисковидные или головчатые.

В соцветиях бросимума напиткового (В. alicastrum) единственный женский цветок погружен в цветоложе, его окружает множество однотычиночных цветков, чередующихся с щитковидными прицветниками (рис. 144). Своеобразны у этого вида и пыльники, раскрывающиеся одной поперечной экваториальной щелью (рис. 144). В порядке крапивных пыльники такого типа - исключительная редкость. В процессе созревания плода бросимумов цветоложе мясисто разрастается, приобретая желтую или красноватую окраску, эту мякоть поедают животные, они же распространяют семена.

Многие виды бросимумов - полезные растения и широко используются местным населением. Семена бросимума напиткового называют хлебными орехами, из них приготавливают хлеб или едят их отваренными; листья, молодые побеги и плоды этого декоративного растения считаются хорошим кормом для скота. Его латекс пьют вместо молока, так же как и латекс бросимума полезного (В. utile) и бросимума питьевого (В. potabile). Александр Гумбольдт, путешествовавший в прошлом веке по Америке, подробно описал бросимум полезный и познакомил нас с местным названием этого растения - "дерево-корова" или "молочное дерево". Стоит сделать надрез на его ветви или стволе, как обильно потечет белый, похожий на молоко густой вязкий латекс. Он приятен на вкус и имеет бальзамический запах. Сведения о необычайной питательности латекса, вероятно, несколько преувеличены; по данным Э. Меннинджера, основные компоненты его - вода (57%) и воск (37%); на долю Сахаров и смол приходится лишь 5 - 6%.

Съедобный латекс - приятное исключение в мире растений, так как у большинства видов млечный сок горький и нередко ядовит. Латекс бросимума заостреннолистного (В. acutifolium), например, действует как наркотик, вызывая затемнение сознания и галлюцинации.

К трибе бросимовых относят также несколько небольших южноамериканских родов: триматококкус (Trymatococcus), гелиантостилис (Helianthostylis), африканский род кратерогине (Craterogyne), систематическое положение которого не совсем ясно, род сцифосице (Scyphosyce) и др.

Триба олмедиевых включает примерно 13 родов и около 60 видов деревьев и кустарников, распространенных в тропических лесах низменностей и гор Азии, Африки и Америки. Это преимущественно двудомные растения с однополыми соцветиями дисковидной или шаровидной формы и с обильным латексом, содержащимся в коре, листьях и соцветиях. Триба состоит из близких родов, и только олмедия (Olmedia) значительно обособлена от остальных особенностями строения древесины. Некоторые виды трибы издавна известны благодаря специфическим свойствам их латекса. Знамениты кастилъя эластичная (Castilla elastica) и кастилъя резиновая (С. ulei) - крупные (высотой до 40 м) вечнозеленые деревья с хорошо развитыми досковидными корнями, цветущие круглый год. Ареал их охватывает Центральную Америку, прибрежные районы северо-запада Южной Америки и бассейн Амазонки. У обоих видов регулярно опадают мелкие олиственные веточки, и, хотя в тропиках ветко-пад - явление не редкое, у рода кастилья он особенно четко выражен.

Видам кастильи мы обязаны словом "каучук" - так у аборигенов называлось эластичное вещество, добываемое из коры этих растений. Каучук - сложное органическое соединение - эластомер, состоящее в основном из полиизопрена (С3Н8)n и др. Коммерческое значение видов кастильи как каучуконосов в настоящее время ничтожно, их заменил синтетический каучук, естественный же каучук более высокого качества дает бразильская гевея (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных. Однако в прошлом веке кастилья эластичная имела некоторое промышленное значение и тогда же была введена в культуру далеко за пределами естественного ареала, в том числе и в ботанических садах Европы.

К трибе олмедиевых принадлежит также ряд растений, млечный сок которых ядовит. Сведения о степени токсичности их латекса противоречивы. Возможно, она зависит от индивидуальных свойств дерева, стадии его развития, условий местообитания, времени года и пр. И все же несомненно, что среди растений южноамериканской макиры кожистой (Maquira coriacea) есть экземпляры со смертельно ядовитым млечным соком.

Недоброй славой пользуется и латекс палео-тропического Antiaris toxicaria, известного у нас под названием "анчар". Ареал этого вида огромен и простирается от Западной Африки до Южного Китая и островов Фиджи. Латекс анчара, содержащий сильно действующий на сердце алкалоид антиарин, аборигены Западной и Центральной Малайи используют для смазывания наконечников стрел.