Семейство барбарисовые (Berberidaceae) (А. Л. Тахтаджян, В. Н. Косенко)

Семейство барбарисовых включает 14 родов и около 650 видов, распространенных преимущественно в умеренных и субтропических областях северного полушария. Лишь род барбарис (Berberis), насчитывающий около 500 видов, через Мексику и вдоль Анд достигает Магелланова пролива.

Рис. 98. Ранзания японская (Rhanzania japonica): 1 - часть растения с цветками; 2 - лепесток с тычинкой и нектарниками; 3 - зрелая тычинка с вскрывшимися пыльниками; 4 - продольный разрез гинецея

Среди барбарисовых имеются как древесные растения (кустарники или редко небольшие деревья), так и многолетние травы. По мнению известного американского ботаника Артура Имса (1961), которое подтверждается также сравнительно-анатомическими исследованиями Г. Г. Оганезовой (1974), древесные барбарисовые произошли от травянистых предков. Листья у барбарисовых простые или сложные. Характерно наличие в вегетативных органах различных алкалоидов, в особенности берберина. Цветки обычно в простых или сложных кистях, метелках или же одиночные, большей частью мелкие, актиноморфные, обоеполые, обычно циклические, 3-членные или реже 2-членные. Околоцветник дифференцирован на чашелистики и лепестки; редко околоцветник отсутствует (ахлис - Achlys). У большинства барбарисовых 1 - 2 внутренних круга околоцветника (собственно лепестки) снабжены в нижней части нектарниками. Тычинок 4 - 9 или реже 12 - 18, свободных, обычно в 2 кругах. У подофилла (Podophyllum) и нандины (Nandina) пыльники вскрываются продольными щелями, но у всех остальных родов они открываются кверху двумя маленькими клапанами. Пыльцевые зерна довольно разнообразного строения, но обычно трехбороздные или так называемого спирально-бороздного типа (барбарис и магония - Mahonia), редко безапертурные (дифиллея - Diphylleia). Гинецей состоит из одного плодолистика, но у подофилла, как отклонение от нормы, иногда встречаются цветки с несколькими плодолистиками, что можно рассматривать как явление атавизма. Плодолистик с более или менее расширенным верхушечным рыльцем, почти сидячим или на коротком столбике. В каждом плодолистике много или несколько семязачатков, иногда 2 семязачатка, а у ахлиса только 1 семязачаток. У большинства родов плод мясистый, ягодообразный (например, у барбариса), но у нескольких родов (например, у леонтики - Leontice) плоды сухие, коробочкообразные, а у рода ахлис плод представляет собой орешек. Семена с маленьким (у нандины крошечным) зародышем и обильным эндоспермом, у некоторых родов снабжены различной формы ариллусом.

Рис. 99. Нандина домашняя (Nandina domestica): 1 - ветвь с плодами; 2 - бутон; 3 - бутон в продольном разрезе; 4 - цветок; 5 - тычинка; 6 - гинецей

Барбарис - самый большой и широко распространенный род в семействе барбарисовых. Виды барбариса встречаются в Северной Африке, в умеренных областях Евразии, в Северной, Центральной и Южной Америке. Барбарисы - вечнозеленые или листопадные кустарники, иногда маленькие деревья. Листья барбариса обычно описываются как простые, но так как у основания листа имеется сочленение, то правильнее считать их однолисточковыми сложными листьями, т. е. сложными листьями, редуцированными до одного конечного (непарного) листочка. На длинных побегах барбариса листья обычно превращены в 3 - 5-раздельные или простые колючки, в пазухах которых в тот же год развиваются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями. Цветки в кистях на коротких боковых побегах. Два круга самых внутренних и более мелких лепестков несут каждый при основании пару крупных мясистых ярко-оранжевых нектарников. Тычинок 6, в 2 кругах. Еще в 1793 г. немецкий ботаник Карл Шпренгель наблюдал раздражимость основания тычиночных нитей у барбариса обыкновенного (Berberis vulgaris), из чего он сделал вывод, что это является приспособлением для самоопыления. Но, как показал много лет спустя Герман Мюллер (1873), в действительности раздражимость тычиночных нитей является приспособлением, способствующим перекрестному опылению. Дело происходит следующим образом. Как только цветок раскроется, клапаны пыльников также открываются, откидываясь вверх и в то же время поворачиваясь таким образом, что внутренняя сторона клапана с находящейся на ней пыльцой оказывается обращенной к центру цветка. На дне цветка накапливается много нектара, привлекающего пчел и шмелей. Прицепившись к поникшим цветкам, уже в момент прицепления опылители часто наступают на цветок передними ногами и касаются при этом тычинок. Когда же в поисках нектара они просовывают хоботок ко дну цветка, они неизбежно касаются оснований тычинок. Как только хоботок коснется основания тычиночной нити, она внезапно подскакивает кверху и пыльник ударяет по насекомому, как правило, по голове, но пыльцой облепляется также и хоботок, проникавший к нектару, и передние ноги, наступавшие на внутренние части цветка. При посещении другого цветка насекомое оставляет часть пыльцы на липком крае дисковидного рыльца. Самоопыление затруднено благодаря тому, что пыльники и рыльце расположены на разном уровне. Однако если перекрестное опыление не произошло, то при увядании цветка клапаны пыльника в конце концов все же касаются рыльца и происходит самоопыление. Как указывает Мюллер, после получения удара пыльником в голову пчела уже больше не задерживается на этом цветке, но сразу же перелетает на другой. Однако шмели поступают несколько иначе и, несмотря на повторные удары в голову, могут вновь и вновь добывать нектар в одном и том же цветке и в таком случае легко может произойти самоопыление. Красные или черные плоды барбариса, как и сочные плоды других родов, распространяются эндозоохорно - птицами и различными млекопитающими.

К барбарису очень близок род магония, включающий около 110 видов, распространенных в субтропических и тропических областях Азии от Гималаев до Китая и Суматры и в Северной и Центральной Америке. В отличие от барбариса листья у магонии крупные, непарноперистые. Все магонии вечнозелены. Как строение цветка, так и механизм его опыления очень сходны с барбарисом.

Третьим древесным представителем семейства является японо-китайский род нандина (рис. 99) с единственным видом нандина домашняя (Nandina domestica). Это вечнозеленое маленькое деревце с неразветвленным или реже слабо разветвленным стволом и сложными, троякоперистыми или реже двоякоперистыми листьями. Цветки многочисленные, в крупных верхушечных метелках. Для цветков нандины характерны многочисленные чашелистики, расположенные в очень сжатой спирали и постепенно переходящие в несколько более крупные белые лепестковидные члены, которые, по мнению немецкого ботаника Паула Хипко (1965), морфологически эквивалентны чашелистикам.

Все остальные барбарисовые - травянистые растения. Самый крупный из них - род эпимедиум, или горянка (Epimedium), - насчитывает более 20 видов, распространенных от Северной Африки и Южной Европы до Китая и Японии. Это растения тенистых и влажных, преимущественно горных лесов, с тонкими ветвистыми корневищами, перистыми листьями и 2-членными цветками. Лепестки в числе 4, плоские или чаще наверху с мешочками или шпорцами. Для цветков эпимедиума характерна протогиния. Но после того как клапаны пыльников откидываются кверху и одновременно прикрывают собой рыльца, начинается тычиночная фаза. После этой фазы столбик удлиняется и рыльце, проходя между пыльниками, опыляется (запасное самоопыление). Плод эпимедиума сухой, раскрывающийся, с семенами, снабженными крупными ариллусами. Семена распространяются муравьями, которых привлекают богатые питательными веществами ариллусы.

К эпимедиуму близок род ванкуверия (Vancouveria), в котором всего 3 вида, распространенных на Тихоокеанском побережье Северной Америки от штата Вашингтон до Средней Калифорнии. В отличие от эпимедиума цветки ванкуверии 3-членные. Имеются и некоторые другие отличия. Но биология опыления, морфология плода и распространение семян муравьями сходны. Интересно, что у ванкуверии, особенно у ванкуверии шеститычиночной (V. hexandra), плоды часто раскрываются еще до созревания, что особенно характерно для каулофилла, или стеблелиста (Caulophyllum), и видов близких родов.

В Японии на острове Хонсю изредка в горных лесах встречается ратания японская (Rhanzania japonica, рис. 98) - единственный вид рода ранзания. У ранзании ползучее ветвистое корневище, простой неветвистый стебель с 2 тройчатыми листьями и верхушечный пучок бледно-пурпурных поникающих цветков диаметром около 2,5 см. Плоды ягодообразные.

Рис. 100. Подофилл щитовидный (Podophyllum peltatum): 1 - общий вид растения с цветком; 2 - цветок; 3 - тычинки; 4 - гинецей; 5 - продольный разрез гинецея; 6 - плод

Из остальных травянистых барбарисовых следует прежде всего остановиться на упомянутом уже выше роде стеблелист (табл. 25), в который входят 2 вида. Один растет в Восточной Азии (в том числе в Приморье и на острове Сахалин), а другой - в северо-восточной части Северной Америки. Виды стеблелиста растут в тенистых лесах и являются типичными мирмекохорами. Мирмекохором является и близкий к стеблелисту род гимноспермиум, или голосемянник (Gymnospermium), - мезофильное растение с клубневидными корневищами, произрастающее в лесах и кустарниках (табл. 25). Как показывает название, плоды у гимноспермиума раскрываются до созревания листьев. В роде 6 видов, распространенных от Греции до Северной Кореи. К гимноспермиуму очень близок также евразиатский и преимущественно пустынный род леонтика, в котором 4 вида. В отличие от гимноспермиума семена леонтики лишены ариллуса и поэтому для муравьев не представляют интереса. Но пузыревидно вздутые сухие и более или менее шаровидные плоды леонтики распространяются ветром. Особенно хорошо выражена анемохория у среднеазиатской леонтики сомнительной (Leontice incerta), крупные пузыревидные плоды которой, достигающие в диаметре иногда 4,5 см, до полного созревания не раскрываются и легко переносятся ветром на большие расстояния. Кроме того, плодоносящее растение может легко отрываться у основания стебля и переноситься ветром наподобие перекати-поле. В пустынях Средней Азии это явление особенно хорошо выражено у леонтики Эверсманна (L. ewersmannii). Как и у гимноспермиума, корневища у леонтики клубневидные и у леонтики Эверсманна иногда достигают в диаметре 15 см.

В семействе барбарисовых несколько особняком стоят роды подофилл и дифиллея, или дву-листник. У обоих этих родов лепестки без нектарников и плоды ягодообразные. В роде дифиллея 3 вида, произрастающих в горных лесах, из которых 2 вида распространены в Верхней Бирме, Китае, Японии и на островах Сахалин и Кунашир, а третий вид - на востоке Северной Америки. Как и у большинства барбарисовых, пыльники у дифиллеи открываются двумя клапанами. У подофилла же пыльники вскрываются продольными щелями, что наблюдается еще только у рода нандина. В роде подофилл около 10 видов, из которых 9 встречаются в Гималаях и в Восточной Азии, а 1 (подофилл щитовидный - Podophyllum peltatum, рис. 100) - на востоке Северной Америки. Виды подофилла - травы с длинным ползучим корневищем и 2 крупными длинночерешчатыми пальчатоло-пастными листьями и одним или несколькими обычно белыми поникающими цветками диаметром до 5 см. Плод подофилла крупный, яго-дообразный, с многочисленными семенами. Каждое семя заключено в разросшуюся мясистую плаценту. Подофиллы растут в тенистых листопадных лесах. Опыление изучалось только у американского вида. Он опыляется двумя видами шмеля (Bombus affinis и В. vagans) и пчелой лазиоглоссум (Lasioglossum coriaceum).

Семейство барбарисовых очень неоднородно. Некоторые роды, особенно такие, как нандина, подофилл и дифиллея, отличаются от остальных родов барбарисовых по столь многим признакам, что ряд авторов предпочитает рассматривать их как представителей самостоятельных семейств. Однако многие черты сходства в строении цветка и анатомии вегетативных органов указывают на тесную связь всех родов, и поэтому большинство ботаников предпочитают рассматривать их в пределах одного семейства барбарисовых, ограничиваясь разделением последнего на несколько подсемейств. Чаще всего барбарисовые подразделяются на 2 подсемейства: собственно барбарисовые (Berberidoideae) и подофилловые (Podophylloideae). Но американский ботаник Роберт Торн (1974) предлагает более естественное деление на 4 подсемейства: нандиновые (Nandinoideae), барбарисовые (Berberidoideae), эпимедиевые (Epimedioideae) и подофилловые (Podophylloideae).

Подсемейство подофилловых стоит, вероятно, наиболее близко к истокам эволюции семейства барбарисовых. Оно включает 2 травянистых рода - подофилл и дифиллею. Листья у подофилловых простые, пальчатолопастные, 2-лопастные или 2-раздельные. Лепестки без нектарников. Пыльники вскрываются продольными щелями (подофилл) или двумя клапанами (дифиллея). Пыльцевые зерна трехбороздные, с бугорчатой поверхностью или безапертурные, с шипами на поверхности. Плоды ягодообразные. Основное число хромосом равно 6. Хромосомы крупные и длинные.

Все остальные травянистые барбарисовые входят в подсемейство эпимедиевых. В это подсемейство входят каулофилл, или стеблелист, гимноспермиум, леонтика, эпимедиум, ванкуверия, ранзания, джефферсопия (Jeffersonia, 2 вида, один из которых растет в приатлантической Северной Америке, а другой - в Восточной Азии, в том числе в Приморье и Амурской области), бонгардия (Bongardia, монотипный род, распространенный от Восточного Средиземноморья до Средней Азии) и ахлис (2 вида, один распространен в Северной Америке, а другой - в Восточной Азии). Листья обычно сложные. Лепестки с нектарниками (у джефферсонии редуцированными); род ахлис лишен околоцветника и, следовательно, также не имеет нектарников. Пыльники у всех эпимедиевых вскрываются клапанами. Пыльцевые зерна трехбороздные, с сетчатой или струйчатой поверхностью. Плоды ягодообразные или чаще сухие, раскрывающиеся или редко нераскрывающиеся. Основные числа хромосом равны 6, 7 и 8. Хромосомы длинные. Подсемейство эпимедиевых не вполне однородно и делится на трибы, некоторые из них занимают довольно изолированное положение и в будущем, возможно, будут выделены в отдельные подсемейства. Так, роды стеблелист, гимноспермиум и леонтика заметно отличаются от остальных родов, в частности строением семенной кожуры, и уже предлагалось выделить их в отдельное подсемейство леонтиковых (Leonticoideae).

Древесные роды барбарисовых входят в два очень близких подсемейства - нандиновые и барбарисовые. Из двух этих подсемейств более примитивны нандиновые. В подсемейство нандиновых входит лишь род нандина. Листья нандины сложные, непарноперистые, с характерным сочленением у сегментов первого и второго порядка. Чашелистики многочисленные, но лепестки отсутствуют. Пыльники вскрываются продольными щелями, как у подофилла. Пыльцевые зерна трехбороздные, с ямчатой поверхностью. Основное число хромосом равно 10. Хромосомы мелкие. Серологические исследования немецкого ботаника У. Янсена (1973) показывают определенную связь нандины с подофил л овыми.

В подсемейство барбарисовых входят два очень близких рода - магония и барбарис. В отличие от нандины барбарисовые имеют лепестки с нектарниками, а пыльники у них вскрываются двумя клапанами. Пыльцевые зерна с ямчатой поверхностью и с очень своеобразной апертурой спирально-бороздного типа. Основное число хромосом равно 14. Хромосомы мелкие. Серологически барбарисовые очень близки к нандиновым. Оба эти подсемейства происходят от травянистых форм, вероятнее всего от далеких предков подофилловых.

Среди барбарисовых немало полезных растений. Плоды многих из них находят применение в пищевой промышленности. Целые плантации магонии Свасеи (Mahonia swaseyi) выращивают в Техасе ради многочисленных мясистых приятнокислых плодов, которые служат ценным пищевым продуктом. Из этих желтовато-оранжевых ягод приготавливают концентрированные соки, вино, соусы, джемы, желе, изюм. Съедобны также плоды барбариса, они используются в кондитерской промышленности и в качестве приправы. Вполне съедобны и плоды подофилла, но листья и корни этого рода очень ядовиты. Клубни бонгардии богаты крахмалом и съедобны в сыром, вареном и печеном виде. Листья бонгардии, по вкусу напоминающие щавель, в Азербайджане употребляют как салат.

Многие представители семейства являются лекарственными растениями. В плодах барбарисов содержатся алкалоиды, витамины и дубильные вещества. Последние используются в лечебной практике как вяжущие средства.

Корни и корневища подофилла щитовидного являются сырьем для получения лекарственного препарата подофиллина, обладающего противоопухолевой активностью. В нашей стране подофиллин используется для лечения папиломатозов гортани и мочевого пузыря. Древесина барбарисов обладает своеобразным желтым цветом и декоративной текстурой,, поэтому может быть ценным материалом при отделочных работах. Желтую краску издавна получали из древесины барбариса. Желтый цвет древесины барбариса и корней джефферсонии объясняется наличием в этих тканях берберина. Кроме берберина, характерного для всех барбарисовых, в растениях этого семейства обнаружено еще около 40 алкалоидов.

Многие барбарисовые известны как декоративные растения. Их культивировали в Европе еще в XIV - XV вв. Многие виды барбариса являются украшением садов и парков. Но в связи с тем, что на листьях многих видов барбариса и магонии образуется весеннее, или эцидиальное, плодоношение ржавчинного гриба (Puccinia graminis), который поражает хлебные злаки, посадки этих растений ограничены.