Порядок лютиковые (Ranunculales)

Семейство лардизабаловые (Lardizabalaceae) (А. Л. Тахтаджян)

Лардизабаловые - относительно самое примитивное семейство в порядке лютиковых. Но, как это обычно бывает, оно примитивно далеко не по всем признакам, а по некоторым особенностям, напротив, довольно специализировано. В семействе 8 родов, но не более 40 видов. Ареал семейства разорван и разделен на две очень неравные части (карта 10). Большинство родов распространено в Азии, где на западе вдоль Гималаев они доходят до Северо-Восточного Пакистана, а на востоке - до Японии, Корейского полуострова, островов Тайвань и Хайнань и Северного Вьетнама. Но два рода - лардизабала (Lardizabala, 2 вида) и бокила (Boquila, 1 вид) распространены в Центральном Чили.

Карта 10. Ареалы семейств лардизабаловых и саррацениевых

Большинство лардизабаловых - вьющиеся кустарники с пальчатосложными листьями и только один род декенея (Decaisnea, 1 - 2 вида), распространенный от Восточных Гималаев до Центрального Китая, представляет собой прямостоячее древовидное растение (неветвистый или очень слабо ветвистый кустарник или деревце) с непарноперистыми листьями (рис. 93). Для листьев, как и для отдельных листочков, характерно наличие сочленений. Почки лардизабаловых покрыты двумя или многими гладкими почечными чешуями. Подобно близким к нему семействам, лардизабаловые характеризуются изолированными проводящими пучками, обычно отделенными друг от друга широкими, большей частью лигнифицированными первичными сердцевинными лучами. Членики сосудов, как правило, широкие или очень широкие, большей частью с простой перфорацией, но у декенеи членики сосудов обладают исключительно лестничной перфорацией, с немногими перекладинами. Немногочисленные лестничные перфорационные пластинки встречаются также у видов рода холъбёллия (Hollboella), у которых, однако, преобладает простая перфорация. Несмотря на относительно высокую специализацию, ксилема лардизабаловых все же заметно примитивнее, чем у остальных представителей порядка.

Рис. 93. Декенея замечательная (Decaisnea insignis): 1 - ветвь с плодами (а - раскрывшийся плодик, б - поперечный разрез плодика); 2 - соцветие; 3 - тычинки мужского цветка (околоцветник удален); 4 - андроцей и гинецей обоеполого цветка (околоцветник удален); 5 - тычинка обоеполого цветка; 6 - общий вид плодолистика; 7 - плодолистик в продольном разрезе; 8 - общий вид растения

Цветки лардизабаловых в пазушных кистях, редко одиночные, полигамные (декенея) или гораздо чаще функционально однополые и обычно однодомные (но двудомные у обоих чилийских родов), циклические, 3-членные, с коротким цветоложем (рис. 93). Чашелистиков 6 в 2 рядах или реже только 3 (восточноазиатский род акебия - Akebia, 5 видов), обычно лепестковидных. Некоторые роды (декенея, акебия и самый большой в семействе восточноазиатский род стонтония - Stauntonia, около 15 видов) полностью лишены лепестков, у остальных же родов лепестки хотя и имеются (6 в 2 рядах), но они меньших размеров, чем чашелистики, и превращены в нектарники.

У лардизабаловых имеются примитивные плоские тычинки с более или менее погруженными микроспорангиями, массивным связником и ясно выраженным надсвязником (довольно длинным у декенеи), чем они заметно отличаются от остальных семейств порядка. Вместе с тем у большинства родов (за исключением хольбёллии, акебии и монотипного китайского рода синофраншетии - Sinofranchetia) функционирующие тычинки (но не стаминодии) срослись в колонку, что уже является признаком довольно высокой специализации. Пыльники свободные, расположены с наружной стороны и раскрываются продольными щелями. Тычинок в каждом мужском цветке и соответственно стаминодиев в каждом женском цветке по 6. Пыльцевые зерна трехбороздные, с зернистой пленкой борозды.

Другой интересной особенностью лардиза-баловых является строение плодолистиков. Гинецей состоит обычно из 3, реже до 12 (акебия) свободных плодолистиков. В морфологии плодолистиков много общего с плодолистиками примитивных семейств из порядка магнолиевых. Плодолистики с более или менее ясно выраженной ножкой и с сидячим или почти сидячим косым желобчатым рыльцем. Более того, они кондупликатные и во время цветения их тесно сближенные брюшные поверхности образуют открытую щель (еще не сросшиеся) и густо покрыты удлиненными и несколько булавовидными волосками, которые продолжаются и внутрь самой завязи. Все эти волоски несут секреторную функцию и, по всей видимости, играют существенную роль в прорастании пыльцевых зерен и в прохождении пыльцевой трубки. На хорошо выраженных рыльцевых гребнях эти секреторные волоски выделяют каплю липкой жидкости, которая воспринимает пыльцу и стимулирует ее прорастание. Внутри завязи они также выделяют жидкость и способствуют прохождению пыльцевой трубки к семязачаткам. Во всем этом мы находим много общего с примитивными плодолистиками типа дегенерии, от которых плодолистики лардизабаловых отличаются лишь сокращением рыльцевой поверхности (рыльце здесь косое, но уже не низбегающее).

Семязачатки у лардизабаловых многочисленные и расположены не по краям плодолистика, а на его внутренней поверхности. Они сидят или двумя рядами вдоль краев плодолистика (декенея, синофраншетия, бокила), или же разбросаны по всей внутренней поверхности, как у нимфейных. Семязачатки анатропные или ортотропные, редко кампилотропные (лардизабала).

К сожалению, о процессе опыления у лардизабаловых ничего не известно, но строение цветка указывает на энтомофилию, хотя не исключена и анемофилия, особенно у родов, лишенных нектарников.

Плодики лардизабаловых мясистые, с более или менее сочными плацентами. Они представляют собой разные стадии перехода от мясистой, сочной листовки типа листовки дегенерии, раскрывающейся при созревании вдоль брюшного шва (как у декенеи и акебии), к нераскрывающейся ягоде (как у хольбёллии). Семена с маленьким прямым зародышем и обильным мясистым эндоспермом.

Практическое значение лардизабаловых невелико, но плоды декенеи, акебии, хольбёллии и бокилы местное население употребляет в пищу. Кроме того, стебли акебии пятерной (Akebia quinata) употребляют в Китае для лечебных целей, а стебли бокилы и лардизабалы используют в Чили в качестве канатов. Среди лардизабаловых ряд красивых декоративных растений, в том числе декенея (по облику напоминающая аралию маньчжурскую), виды хольбёллии и стонтониии акебия пятерная.