Порядок кирказоновые (Aristolochiales) (В. И. Трифонова)

Семейство кирказоновые (Aristolochiaceае)

Среди кирказоновых преобладают тропические и субтропические растения и только несколько видов доходят до умеренных широт. Встречаются они на всех континентах, кроме Австралии. Всего в семействе 7 родов и, вероятно, около 450 видов (по мнению некоторых авторов - до 600). Большинство из них - вьющиеся кустарники (лианы), иногда достигающие высоты 10 м и более, или многолетние травы. Реже встречаются прямостоячие кустарники и кустарнички. Листья очередные, цельные и часто сердцевидные, реже 3 - 5-лопастные, иногда прозрачно-точечные, без прилистников. В паренхимных тканях листьев и стеблей встречаются сферические секреторные клетки. Цветки одиночные или реже собраны в кистевидные или верхоцветные соцветия, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные (кирказон - Aristolochia и монотипный бразильский род голостилис - Holostylis), обычно 3-членные, как правило, отличаются своеобразной окраской околоцветника, имитирующей цвет разлагающегося мяса, и неприятным запахом падали или гниющего табака. Чашечка сростнолистная, 3-лопастная, иногда увеличенная и лепестковидная, выполняет функцию обычно отсутствующих лепестков (рис. 82). Хорошо развитые лепестки имеются только у монотипного китайского рода сарума (Saruma), а рудименты их можно наблюдать и у копытня канадского (Asarum canadense). Тычинок 3 - 6, чаще всего 6, в 1 или 2 кругах; нити тычинок свободные или сросшиеся со столбиком в колонку - так называемый гиностемий (от греч. gyne - женщина и stemon - ткацкая основа, ткань); пыльники свободные или приросшие к столбику, нередко с надсвязником, большей частью экстрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные (сарума), безапертурные, многобороздные или многопоровые (последние два типа только у видов копытня). Гинецей из 4 - 6 плодолистиков, полуапокарпный (только у рода сарума) или ценокарпный, с толстым коротким столбиком и звездчатым рыльцем; завязь нижняя или редко полунижняя (у рода сарума и некоторых видов копытня), 4 - 6-гнездная или с неполными перегородками, с многочисленными семязачатками.

Цветки кирказоновых дихогамные. Сначала созревают рыльца, а затем начинают раскрываться пыльники, что практически исключает самоопыление. После опыления из завязи развивается плод-коробочка (как у кирказона) или односемянный и нераскрывающийся плод (как у монотипного парагвайского рода эвглифа - Euglypha), или более редко полуапокарпная многолистовка (как у рода сарума). Семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем.

Своеобразная окраска околоцветника, запах падали и свойственный некоторым цветкам зигоморфизм указывают на опыление кирказоновых определенным типом насекомых. Особенно интересен процесс опыления у кирказонов, успешному проведению которого способствует остроумное устройство цветка. Вздутые при основании трубчатые цветки с зигоморфным или почти правильным воронковидным отгибом привлекают целые рои мух, жуков и других насекомых, питающихся падалью, не только запахом, но и окраской. Коричнево-пурпуровый или зеленовато-желтый отгиб, испещренный светлыми или фиолетовыми и красно-бурыми пятнами и жилками, создает эффект гниющего мяса. В начале цветения, когда созревают рыльца, зев цветка с удобной посадочной площадкой в виде широкого языка или осинасеста широко открыт и насекомые свободно заползают внутрь цветочной трубки (рис. 82). При внимательном рассмотрении видно, что вся поверхность ее покрыта жесткими, косо внутрь направленными волосками. Достигнув раздутого дна цветка, где находятся тычинки и гинецей, насекомые оказываются в ловушке, путь назад закрыт ощетинившимися волосками. В беспокойстве бегая в поисках выхода, они неизбежно задевают рыльце, стряхивая на него принесенную ими пыльцу. Только после того, как созреют и лопнут пыльники, обсыпав пыльцой беспорядочно снующих насекомых, начинают вянуть и опадать державшие их в плену волоски, освобождая выход из ловушки. В дальнейшем увядающий отгиб околоцветника, наклоняясь вниз, закрывает ненужный теперь вход в цветочную трубку. Нагруженные пыльцой насекомые устремляются наружу. Вырвавшись на свободу, они заползают в более молодые, только что распустившиеся цветки.

Рис. 82. Цветки и семена кирказоновых: 1 - продольный разрез цветка кирказона ломоносовидного (Aristolochia clematitis), видны волоски, покрывающие внутреннюю поверхность цветочной трубки; 2 - цветок сарумы Генри (Saruma henryi); 3 - семя копытня европейского (Asarum europaeum), виден мясистый придаток; 4 - цветок того же растения; 5 - гиностемий голостилиса почковидного (Holostylis reniformis); 6 - семя кирказона двуцветного (Aristolochia bicolor); 7 - цветок кирказона бразильского (A. brasiliensis)

У некоторых кирказонов цветки устроены еще более сложно. Так, у двух южноамериканских видов - кирказона Линднера (A. lindneri) и кирказона крупноцветкового (A. grandiflora) - цветки с большим отгибом, переходящим в длинный хвостообразный придаток {длиной до 20 см у кирказона крупноцветкового), кроме ловушки, имеют еще дополнительную камеру, так называемую "тюрьму" (рис. 83). Эта камера, в глубине которой располагаются репродуктивные органы, соединена с ловушкой узким воронкообразным входом. Специфическая окраска внутренних частей цветка и своеобразное устройство выростов, покрывающих стенки ловушки, способствуют более успешному опылению. Как правило, ловушка окрашена намного темнее, чем "тюрьма". Так, у кирказона Линднера она темно-пурпурного цвета, а "тюрьма" гораздо светлее. Темный цвет в "тюрьме" концентрируется только на самом дне, оттеняя по контрасту белое пятно, окружающее гиностемий. Стенки ловушки покрыты вниз направленными волосками и сосочками, выделяющими слизь. Насекомые, привлеченные запахом, заползают внутрь околоцветника и, не удержавшись, соскальзывают на дно цветка. Цветки кирказона Линднера недолговечны: открываясь утром, они уже в середине дня начинают увядать, закрывая сморщенным околоцветником вход в цветок. Опыление происходит в первый же день. На второй день оплодотворенные рыльца изгибаются таким образом, что на них не может попасть пыльца. К этому моменту начинают лопаться пыльники и обсыпают насекомых новой порцией свежей пыльцы. Тогда же начинают увядать и волоски, закрывающие выход из ловушки, а окраска ее стенок заметно светлеет. Насекомые, устремляясь к свету, заползают сначала в ловушку, а оттуда далее и покидают цветок.

У кирказона крупноцветкового ловушка более сложной, U-образной формы, снабжена особо устроенными волосками. Вздутое основание позволяет им отклоняться только в одну сторону. В первой половине ловушки они отклоняются вниз, заставляя насекомых соскальзывать на дно, а во второй расположены наоборот и не препятствуют им карабкаться наверх к входу в более светлую "тюрьму".

Рис. 83. Продольный разрез цветка кпрказона крупноцветкового (Aristolochia grandiflora): 1 - отгиб; 2 - ловушка; 3 - 'тюрьма'; 4 - вход в ловушку; 5 - вход в 'тюрьму'; 6 - нектарники; 7 - рыльца; 8 - муха-цветочница (Anthomyidae) с пыльцой на спинке

Опыляются кирказоны мухами, жуками и комарами. Как наблюдалось, наиболее часто цветки кирказона Линднера посещают муравье-видки (Sepsidae), а в цветках кирказона крупноцветкового и ряда других видов откладывают яйца представители семейства настоящих мух (Muscidae), размеры которых не превышают 4 - 5 мм. В опылении их могут принимать участие и бабочки. Например, с растущим в Приморье (на Дальнем Востоке) кирказоном маньчжурским (A. manshuriensis) связано распространение одного из реликтовых видов бабочек.

Семена кирказоновых часто имеют специальные приспособления для распространения. Так, у видов копытня они снабжены мясистым, сочным придатком, охотно поедаемым муравьями (рис. 82), а у кирказона ломоносовидного (A. clematitis), растущего на заливных лугах и в пойменных лесах, семя окружено поясом из легкой пробковой ткани, позволяющей ему, не теряя всхожести, долгое время держаться на воде. У других видов кирказона легкие плоские семена снабжены крыльями и распространяются ветром.

Самый многочисленный в семействе род кирказон, по имени которого названо семейство, насчитывает около 350 (по мнению некоторых авторов - до 500) видов. Большинство кирказонов растет в тропических областях Америки, Африки и Азии и только несколько видов встречается в умеренных зонах. Многие кирказоны очень декоративны и высоко ценятся как парковые и оранжерейные растения. В культуре они неприхотливы и не выносят только прямого солнечного света. Их красивая, густая зелень, нередко сохраняющая цвет до глубокой осени, особенно хороша для украшения стен домов и веранд, для завивки шпалер и трельяжей. Классическая форма листьев кирказонов нашла отражение и в архитектуре. Наряду с листьями плюща и винограда они служили сюжетом для готических орнаментов. Богатому наряду листьев необычайную привлекательность придают цветки оригинальной формы и окраски. Наиболее причудливы они у тропических видов, напоминая то каких-то диковинных птиц, то трубы старомодных граммофонов, то самой разнообразной формы кувшины и т. п. Некоторые из них достигают огромных размеров. Так, гигантские трубы кирказона крупноцветкового вырастают до 33 см в длину и достигают в диаметре 27 см (рис. 83). Дети охотно играют с ними, надевая их на голову вместо шлема.

Довольно часто в садах и оранжереях выращивается североамериканский вид кирказон крупнолистный (A. macrophylla) с крупными, диаметром до 30 см, листьями и небольшими, изогнутыми в виде старинной трубки для курения табака цветками. За форму цветка его называли раньше кирказоном трубочным (А. sipho). Впервые завезенное в Европу в конце XVIII столетия, это растение уже в начале XIX в. проникло в Россию. Сейчас кирказон крупнолистный нередко можно встретить на Украине и в Белоруссии, в Латвии и Литве, в Эстонии и других районах СССР. Растет он и в Ленинграде, где цветет с начала июня до середины июля. Прекрасный экземпляр этого растения, посаженный еще в конце предыдущего столетия, можно видеть в пригороде Ленинграда - у одной из стен Китайского дворца в Верхнем парке города Ломоносова.

Красивая арка из кирказона маньчжурского, чьи цветки по форме напоминают цветки кирказона крупнолистного, украшает один из входов в Ботанический сад АН СССР в Ленинграде. Этот вид, единственный из 7 дикорастущих видов в нашей стране, представляет собой деревянистую лиану. Нередко в оранжереях можно встретить и изящную лиану - кирказон элегантный (A. elegans, табл. 14), получивший название ситцевого цветка за своеобразную окраску околоцветника, напоминающую рисунок старинной ткани.

В семенах и листьях кирказонов содержится ядовитый алкалоид аристолохин, имеющий медицинское значение. Целебные свойства этих растений были известны с давних времен, о чем говорит их родовое название: "аристолохия" в переводе с греческого значит "наилучше разрешающий при родах". За свойство свежих листьев кирказона маньчжурского заживлять раны его называют в народе еще и ранником. Растение целиком ядовито. Известно, что у коров, отравившихся кирказоном, молоко приобретает красноватый цвет и неприятный привкус. К счастью, запах самого растения отпугивает животных и случаи отравления им редки. В прежние годы настойки и мази из кирказона широко использовались в народной медицине. Корни многих кирказоыов служат противоядием от змеиных укусов. Наиболее известен знаменитый змеиный корень из Вирджинии в США (A. serpentaria). О подобном свойстве корней малоазиатского кирказона бледного (A. pallida) упоминал еще Теофраст.

Представитель второго по объему рода кирказоновых - рода копытень, насчитывающего не менее 70 видов, - наш обычный копытень европейский (Asarum eiiropaeum), довольно часто встречается в лиственных лесах. Ранней весной среди побуревшей прошлогодней листвы бросаются в глаза его перезимовавшие темно-зеленые кожистые листья, оригинальной форме которых это растение обязано своим названием. За легкий пряный аромат свежерастертых листьев его называют в народе лесным перцем, а англичане зовут диким имбирем. Буроватый, похожий на ползущего червя стебель копытня прячется среди травы и опавших листьев. Позднее на конце его вырастают два нежно-зеленых супротивных листочка с длинными черешками. Между ними почти у самой земли находится цветочная почка. Она закладывается еще осенью и зимует под слоем старой листвы. Весной из нее развивается небольшой коричнево-красный мясистый цветок. Копытни - очень типичные мирмекохорные растения, прекрасно приспособившиеся к распространению муравьями. Цветут они очень рано и ко времени выкармливания муравьями личинок уже осыпают на землю семена, снабженные мясистым белым придатком (рис. 82). Привлеченные этим лакомством, муравьи растаскивают их по всему лесу, нередко роняя по пути к муравейнику. Интересно отметить, что муравьи съедают только придаток, не трогая само семя. Об этом говорят многочисленные находки семян с обгрызенными придатками.

Трудно себе представить, что маленькие копытни с их столь невзрачными цветками - родственники великолепных кирказонов. Однако при внимательном рассмотрении становится ясным их близкое родство, подчеркиваемое общим планом строения цветка, наличием гиностемиев и т. п. Так же как и кирказоны, копытни приспособились к перекрестному опылению. При распускании чашелистики чуть-чуть отходят друг от друга, оставаясь соединенными верхушками. Через образовавшиеся между ними три продольные щели мелкие насекомые свободно и легко проникают в глубь цветка. При этом они неизбежно задевают расположенные прямо под щелями и созревшие к этому времени рыльца и стряхивают на них принесенную с других растений пыльцу. Позднее, когда полностью раскрывается чашечка, отогнутые до сих пор вниз тычинки выпрямляются и, располагаясь между лопастями рыльца, выставляют наружу лопающиеся пыльники. Для защиты опыленного рыльца от ненужных теперь насекомых на тычинках имеется своеобразное приспособление: в виде длинных крючковатых выростов, закрывающих его как бы живой изгородью.

Копытни - известные лекарственные растения, находившие в прежние времена большее применение, чем сейчас. Разные части их широко использовались в народной медицине. Находил применение копытень европейский д в табачной промышленности: его ароматные корни добавляли в некоторые сорта табака. Копытни служили источником светло-бурой краски. В Китае особой известностью цользовался копытень Зибольда (A. sieboldii), получивший за свои лечебные свойства название дикого, или горного, женьшеня. Отвар из листьев и стеблей копытня канадского (А. canadense) использовался для лекарственных целей американскими индейцами, а его сухие стебли служили заменой перца.