Разделение полов как приспособление к перекрестному опылению (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)
Двудомность (мужские и женские цветки распределены в популяции на разных особях), по современным представлениям, у цветковых растений вторична. Это надежное средство предотвращения самоопыления. Эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку половина популяции двудомных растений не дает семян. Примером двудомных растений могут служить ивы, тополя, осина, облепиха, конопля, спаржа, крапива двудомная, некоторые виды щавелей и многие другие.
Однодомность (женские и мужские цветки находятся на одной особи) встречается как у насекомоопыляемых, так и у ветроопыляемых растений, но чаще у последних. Примером однодомных растений могут служить представители тыквенных (огурцы, тыква, арбуз), кукуруза, большинство осок, многие древесные породы (дуб, бук, береза, лещина, грецкий орех и др.). Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от равноценной ей гейтоногамии.
Иногда при внешней морфологической обое-полости цветки функционируют как однополые. В качестве примера могут служить кажущиеся обоеполыми цветки степных растений песчанки длиннолистной (Arenaria longifolia), качима высочайшего (Gypsophila altissima), жабрицы Ледебура (Seseli ledebourii) (рис. 29). У одних особей в цветках наблюдается редукция тычинок, и тогда они выступают как женские; у других (функционально мужских) отмечается дегенерация семязачатков. Такие цветки занимают как бы промежуточное положение между истинно обоеполыми и однополыми цветками. В этом следует усматривать тенденцию к разделению полов у некоторых цветковых растений.
У цветковых растений встречаются также следующие типы распределения полов: андромоноэци я - мужские и обоеполые цветки на одной и той же особи (многие зонтичные), гиномоноэция - женские и обоеполые цветки на одной и той же особи (многие сложноцветные), андродиэция - мужские и обоеполые цветки на разных особях (Polygonum bistorta, Veratrum lobelianum), гинодиэция - женские и обоеполые цветки на разных особях (многие губоцветные, гвоздичные и др.), триэция (трехдомность) - обоеполые, женские и мужские цветки на разных особях (некоторые виды мыльнянки и смолевки из гвоздичных). Иногда наблюдается сочетание гиномоноэции и гинодиэции (многие губоцветные), андромоноэции и андродиэции (гравилат) в популяции одного вида.
Рис. 29. Цветки переходного типа у качима высочайшего (Gypsophila altissima): 1 - морфологически обоеполый, но функционально мужской цветок (не образующий плодов); 2 - морфологически обоеполый, но функционально женский цветок; 3 - он же, без околоцветника (видны редуцированные тычинки)
Несколько слов следует сказать о гинодиэции (женской двудомности), довольно широко распространенной в природе. Она отмечена у будры плющевидной, душицы обыкновенной, многих видов шалфея, чабреца, гвоздик, звездчаток, смолевок, синяка обыкновенного, герани луговой и лесной, короставника обыкновенного и др. У гинодиэцичных видов наблюдается половой диморфизм - обоеполые формы имеют более крупные венчики цветков, нежели женские (рис. 30). Пропорция женских особей в популяции гинодиэцичных растений колеблется у разных видов в очень широких пределах (от десятых долей процента до 60% и более), но у каждого вида она довольно определенна и устойчива. Приспособительное значение гинодиэции заключается, вероятно, в устранении самоопыления у женских форм и, как считал Дарвин, в большой их плодовитости.
Рис. 30. Женская двудомность (гинодиэция). Шалфей степной (Salvia stepposa): 1 - обоеполый цветок; 2 - женский цветок; 3 - он же в разрезе (видны редуцированные тычинки). Гвоздика разноцветная (Dianthus versicolor): 4 - обоеполый цветок; 5 - женский цветок; 6 - он же в разрезе (видны редуцированные тычинки)