Мужской гаметофит

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям. Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в новое образование - пыльцевое зерно. Второе деление совершается в одних случаях в пыльцевом зерне, а в других - лишь позднее, в пыльцевой трубке. В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными или трехклеточными, причем двухклеточные встречаются значительно чаще, чем трехклеточные, и известны приблизительно у 70% цветковых растений. Еще в 1926 г. известный немецкий эмбриолог растений П. Шюргоф пришел к выводу, что в процессе эволюции трехклеточная пыльца возникла из двухклеточной. Он справедливо считал, что прохождение обоих делений внутри пыльцевого зерна, в то время как последнее еще не отделилось от материнского растения, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гаметофита происходит под надежной защитой спородермы и более быстро. Действительно, двухклеточная пыльца характерна для многих относительно примитивных групп, в том числе для всех представителей порядков магнолиевых, лавровых, нимфейных, лютиковых, а трехклеточная пыльца встречается чаще у более подвинутых порядков, в том числе у всех сложноцветных и злаков.

Перед началом первого митотического деления ядро микроспоры переходит из центрального положения в периферическое (рис. 28,4). В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая, обычно пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная клетка-трубка (широко известная также под неудачным названием вегетативной клетки). Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры (чаще всего против апертуры), но вскоре становится выпуклой, все более и более вдается в клетку-трубку, наконец совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где лежит свободно. Генеративная клетка окружена тонкой, прозрачной и легкопроницаемой оболочкой и принимает эллипсоидальную или веретенообразную форму. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка помещается внутри другой. Дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна. В результате вторичного деления (происходящего внутри оболочки пыльцевого зерна или позднее в пыльцевой трубке) из генеративной клетки образуются две безжгутиковые мужские гаметы - спермин, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он совершенно лишен как проталлиальных клеток, так и антеридия и состоит всего лишь из двух клеток, одна из которых, делясь, образует две очень упрощенные гаметы.