Порядок Злакоцветные - Graminales

Семейство Злаки - Gramineae

Растения, относящиеся к семейству злаков, отличаются от других особенностями цветков и элементарных соцветий - колосков, а также большим своеобразием вегетативных органов.

Колоски и цветки злаков несут яркие черты специализации к опылению ветром.

Стебель злаков - соломина - отличается рядом особенностей, и прежде всего характером роста - после выколашивания происходит интеркалярный рост, совершающийся за счет меристематической ткани, находящейся в основании междоузлия. Соломина имеет заполненные сердцевиной узлы, часто слегка вздутые, и полые междоузлия. Для стебля и листа злаков характерна значительная склерификация.

Соломина в средней своей части не ветвится. В основании стебля находится узел кущения, где происходит развитие новых стеблей. Стебель злаков ветвится также в области соцветия.

Лист злаков состоит из линейной листовой пластинки с параллельным жилкованием и незамкнутого влагалища, охватывающего обычно значительную часть междоузлия. В основании листовой пластинки находится пленчатый вырост, называемый язычком; форма и размеры его - признак систематический. Листья расположены на стебле двухрядно.

Рис. 127. Семейство Злаки. Рожь (Secale cereale): 1 - прикорневая часть растения; 2 - сложный колос; 3 и 4 - колосон. (до цветения и во время цветения); 5 - нижняя цветковая чешуя; 6 - верхняя цветковая чешуя; 7 - пленочки (lodicula); 8 - тычинка; 9 - пестик при большом увеличении; 10 - диаграмма колоска

Рожь посевная (Secale cereale) (рис. 127). На примере этого растения познакомимся с особенностями семейства. Рассмотрим растение, выкопанное из почвы и высушенное в снопиках. Корень у ржи мочковатый, что типично для злаков. Надземные побеги многочисленные - ветвление стебля происходит только при основании его, в узлах кущения. Это также типично для злаков. Разрезав стебель вдоль, отметим еще одну особенность, характерную также для большинства злаков, - стебель склероморфный, с полыми длинными междоузлиями, чередующимися с короткими, заполненными тканью участками - узлами. В основании междоузлия находится меристематическая ткань, в результате деятельности которой злаки продолжают рост после выколашивания. При полегании злаков рост на стороне, обращенной к почве, происходит быстрее, вследствие чего растения выпрямляются.

В узле прикрепляется лист, охватывающий стебель трубчато-свернутым несросшимся влагалищем. В месте перехода влагалища в листовую пластинку находится маленькое пленчатое образование - язычок; у ржи он короткий, притупленный, по краю слегка зубчатый. Форма и размеры язычка постоянны для вида и являются систематическим признаком. Листовая пластинка ржи линейная с параллельными жилками. Листья на стебле расположены; двухрядно.

По заспиртованному материалу познакомимся с соцветием? находящимся на вершине стебля. Отметим наличие длинных, тонких и шиповатых парных образований, называемых остями. Захватим пинцетом расширенные основания пары остей, потянем вниз и оторвем колосок (рис. 127, 3).

Положим на столик лупы колосок и рассмотрим его (рис. 127, 4). Колосок сплюснут. С двух противоположных сторон находятся короткие чешуйки, называемые колосковыми. Раздвинув колосок это средней линии, мы отодвигаем друг от друга два цветка; выделим один из них. Теперь отчленим у основания крупную нижнюю чешую, снабженную тонким шиповатым выростом - остью; это нижняя цветковая чешуя. Она плотная, кожистая, зеленая; ость считают рудиментом листовой пластинки, чешуйку же рассматривают как видоизмененное влагалище листа. В связи с этим полагают, что чешуйка является прицветным листом. Со стороны средней линии соцветия находится верхняя цветковая чешуя, имеющая совсем иное строение. Она тонкая, пленчатая, тупая, охватывает цветок не только от средней линии соцветия, но также и с двух боковых сторон; на ней имеются две жилки. На основании этого полагают, что она срослась из двух листочков наружного круга околоцветника. Сквозь верхнюю цветковую чешую просвечивают массивные пыльники тычинок.

Теперь продвинем иглу в основание полости верхней цветковой чешуи и, вынув все внутренние части цветка, рассмотрим их. При основании пестика, едва превышая завязь, лежат две тончайшие пленочки - лодикулы. Они очень мелки, стекловидны и имеют бахромчатый край. Лежат они в самом основании цветка и занимают следующий круг его.

В следующем (третьем) круге расположены тычинки; их три. Тычинки имеют крупные пыльники, до цветения сидящие на коротких тычиночных нитях. Во время цветения нити тычинок быстро, буквально в несколько минут, разрастаются и пыльники свешиваются из цветка. В период цветения ржи можно проделать следующий опыт. Колос ржи, близкий к цветению, зажмем в руке. Под влиянием тепла тычиночные нити начинают быстро вытягиваться, и через 2 - 5 минут пыльники высовываются между цветковыми чешуями, а при дальнейшем разрастании тычиночных нитей они свешиваются вниз. Одновременно рыльца пестика выставляются из цветка.

Продолжая наблюдения, мы заметим, что пыльники лопаются продольными щелями и пыльца начинает пылить. Она так суха и легка, что малейшее движение воздуха подхватывает и уносит ее. В поле цветение отдельных растений происходит одновременно. В это время над полем стоит легкая дымка от громадного количества пыльцы, находящейся в воздухе. Рожь - типичный ветро-опыляемый злак.

Пестик очень мал и занимает центр цветка. Завязь пестика округлая, от нее отходят два длинных перисто-бахромчатых сидячих рыльца, которые, как мы видели, во время цветения выступают из цветка в разные стороны. Даже на размоченном или заспиртованном материале хорошо видно, как велика перистость рылец. Такое строение приводит к значительному увеличению поверхности, улавливающей пыльцу.

Рис. 128. Семейство Злаки. Пахучий колосок (Anthoxanthum odoratum): 1 - внешний вид (колоски в соцветии сидят на маленьких ножках); 2 - нижняя пара колосковых чешуи; 3 - верхняя пара колосковых чешуи; 4 - цветок; видны две пленчатые цветковые чешуи, две тычинки и двураздельное рыльце пестика

Запишем формулу цветка, Как мы установили, нижняя цветковая чешуйка является прицветным листом, она не входит в состав цветка. Верхняя цветковая чешуйка срослась из двух; во втором круге околоцветника находятся две свободные пленочки, далее располагаются три тычинки и, наконец, пестик, сросшийся из двух плодолистиков. Таким образом, формула цветка; P₍₂₎₊₂A₃G₍₂₎^*. На основании произведенного анализа строения колоска зарисуем диаграмму (рис. 127, 10).

^* (Существуют и другие точки зрения на покровные элементы цветка злака (см. теоретический курс). )

После отцветания развивается плод-зерновка, характерный для большинства злаков и свойственный только им. Строение зерновки нам знакомо из курса общей ботаники.

В культуре распространена главным образом озимая рожь во многих стандартных сортах. Рожь вошла в культуру из числа сорных растений, засоряющих посевы пшеницы. Постепенно культура ржи продвинулась в более северные районы,, где ее начали высевать в чистом виде.

Дикая рожь отличается тем, что колоски ее при созревании осыпаются - свойство, необходимое для распространения ее в природе.

Пахучий колосок (Anthoxanthum odoratum) (рис.128) - небольшое растение, стебли его в начале цветения очень короткие, позднее они разрастаются.

Рис. 129. Семейство Злаки. Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis): 1 - внешний вид; 2 - тычинка; 3 - пестик; 4 - цветковая чешуйка с остью; 5 - колосковые чешуйки (характерно срастание их при основании). Тимофеевка луговая (Phleum pratense): 6 - внешний вид; 7 - колосковые чешуйки; 8 - утолщенное междоузлие в основании побега. Костер безостый (Bromus inermis): 9 - внешний вид; 10 - колосок

Познакомимся с соцветием. Отодвигая колосок от общей оси соцветия, заметим, что колосок расположен на довольно длинной ножке. Таким образом, соцветие у пахучего колоска - ложный колос.

Выделив отдельный колосок, рассмотрим его. Снаружи колосок прикрыт двумя опушенными неравными чешуями, сросшимися при основании. Из них нижняя значительно меньше верхней. Раздвинув наружные колосковые чешуйки, находим две значительно меньшие пленчатые внутренние колосковые чешуйки, каждая из которых несет ость. Ость внутренней из них выдается из колоска, несколько превосходя его размерами. Цветок в колоске один, две цветковые чешуйки его пленчатые, маленькие, лишь слегка превосходящие размерами завязь; пленочек в цветке нет. Тычинок две, пыльники их, как у всех злаков, занимают всю полость, образованную цветковыми чешуйками.

В центре цветка находится пестик с небольшой завязью и длинным дву раздельным бахромчатым рыльцем, выдающимся из покровов колоска.

Таким образом, у пахучего колсска наблюдается значительная редукция элементов цветка; редуцированы пленочки и четыре тычинки.

Пахучий колосок - раннецветущий луговой злак; он зацветает в конце апреля, а в конце мая уже плодоносит, что позволяет ему рассеять зерновки еще до сенокоса. Пахучий колосок содержит кумарин, придающий сену аромат. Кормовые достоинства его невелики.

Близка к пахучему колоску зубровка душистая (Hierochloe odorata). В колоске у нее три цветка: из них два нижние - тычиночные, верхний - обоеполый.

Тимофеевка луговая (Phleum pratense) (рис. 129, 6, 7, 8) отличается соцветием цилиндрической формы. Чтобы решить вопрос о характере его, перегнем соцветие. Отметим, что колоски отклонены от главной оси и расположены почти горизонтально; они сидят на укороченных ножках и прикреплены группами. Такое соцветие называют ложным колосом, колосовидной метелкой или чаще султаном.

Перегнув султан, прихватим несколько колосков пинцетом и оторвем их; на столике лупы отделим колосок и рассмотрим его. Отметим, что форма колоска продолговатоклиновидная, он сжат с боков. Колосковые чешуи горизонтально усечены на вершине, пленчатые. По спинке колосковой чешуи проходит зеленый киль, переходящий наверху в прямостоячий или отогнутый шипик. Киль покрыт отстоящими ресничками. Знакомым по предыдущим работам приемом выделим единственный цветок колоска, прикрытый двумя безостыми пленчатыми цветковыми чешуйками.

Две цветковые пленочки очень мелки, их следует выделять очень тонкими препаровальными иглами.

В следующем круге лежат три тычинки, центр цветка занят пестиком. Завязь его небольшая, от вершины ее отходит нитевидный столбик, заканчивающийся двумя рыльцами, выдающимися из колоска.

Тимофеевка луговая широко распространена на территории СССР. Растет она на торфянистых, глинистых и суглинистых почвах, на сравнительно сухих лугах. Тимофеевка луговая относится к лучшим кормовым растениям.

Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), так же как тимофеевка, имеет соцветие султан (рис. 129, 1). Колоски сидят на ножках, прикрепляясь к главной оси по три-четыре вместе. Ножки колосков направлены вверх. Выделим колосок так же, как описано в предыдущей работе, и, положив на столик лупы, рассмотрим. Колоски эллиптические, как у тимофеевки, сжатые с боков, колосковые чешуйки равные, по килю и жилкам опушенные, сросшиеся при основании, что является важным систематическим признаком (рис. 129, 5).

Затем выделим внутреннюю часть колоска. Придерживая одной иглой колосок, второй отведем одну из колосковых чешуи и отделим в основании находящийся там единственный цветок. Цветок одет пленчатой мешковидной наружной цветковой чешуйкой, сросшейся при основании своими краями. На спинке ее находится ость, превышающая колосок (рис. 129, 4).

Развернем нижнюю цветковую чешуйку; лисохвост не имеет ни верхней цветковой чешуйки, ни пленочек. Внутри цветка отыскиваем три тычинки и пестик. По длине тычиночных нитей определяем, насколько близок цветок к цветению. Пыльники у лисохвоста лугового желтые, а у однолетнего лисохвоста коленчатого (Alopecurus geniculatus) пыльники фиолетовые. Пестик имеет небольшую завязь, нитевидный столбик и два перисто-нитевидных рыльца, выступающих из колоска (рис. 129, 2, 3).

Лисохвост имеет прямостоячий стебель до 1 м высоты. Листья плоские, длинные, несколько шероховатые. Влагалища их немного вздутые.

Лисохвост луговой широко распространен в Европейской и Азиатской частях СССР, по влажным заливным лугам.

Лисохвост луговой входит в состав травосмесей, так как относится к числу лучших кормовых растений.

Костер безостый (Bromus inermis) (рис. 129, 9, 10) - корневищный злак с крупными надземными побегами. Листовые пластинки плоские или слегка свернутые до 0,9 см ширины. Возьмем свободно высушенное или заспиртованное растение и попытаемся развернуть влагалище листа. Это нам не удастся, так как все влагалище (или до половины) замкнутое, трубчатое. Замкнутые влагалища листьев - особенность всего рода: по ней мы безошибочно отличаем костер от некоторых сходных видов рода Овсяницы.

Соцветие - крупная метелка (10 - 15 см) с косо вверх (по 3 - 7) отходящими веточками. Колоски слегка сжаты с боков, продолговатолинейные, крупные (до 3 см в длину и 3 - 5 мм в поперечнике), серовато-лиловые.

Рис. 130. Семейство Злаки. Кукуруза (Zea mays): 1, 2 - мужское и женское соцветия (женское одето кроющими листьями, на вершине его выступают нитевидные столбики); рис (Oryza sativa): 3 - соцветие

Отделив колосок, положим его на столик лупы и рассмотрим. Колосковые чешуйки небольшие, они находятся в основании колоска и достигают почти половины длины нижних цветков. Подсчитаем число цветков в нескольких колосках; оно оказывается непостоянным и колеблется от пяти до двенадцати. Затем, чтобы удобнее было рассмотреть колосковые чешуйки, удалим цветки из колоска. Теперь мы отчетливо видим, что нижняя колосковая чешуйка значительно меньше по длине и в поперечнике, чем верхняя. Первая имеет одну, вторая три жилки. Колосковые чешуйки шероховаты по жилкам так же, как стерженек, их несущий.

Теперь рассмотрим строение цветка. Последовательно отпрепарируем нижнюю и верхнюю цветковые чешуйки. Верхняя цветковая чешуйка несколько меньше нижней, входит в нее и имеет два реснитчатых киля.

Удалив цветковые чешуйки, рассмотрим внутренние части цветка; при основании его находятся две тонкие продолговатые пленочки. Тычинок три, как всегда у злаков. В центре цветка располагается небольшая завязь, рыльца выходят с боков ее, несколько ниже верхушки.

Костер распространен по лугам, залежам, луговым склонам, кустарникам. Почти повсюду он дает большие урожаи сена.

К роду Костер относится более 40 видов, встречающихся в СССР.

Рис посевной (Oryza sativa) (рис. 130, 1) - один из наиболее ценных хлебных злаков. Соцветие риса - более или менее поникающая метелка, достигающая 30 см длины.

Выделим из соцветия отдельный колосок и рассмотрим его в лупу. Колосок сжат с боков, при основании его находим две маленькие внутренние колосковые чешуи. Отпрепарируем их; эти чешуи имеют узколанцетную форму, по краю они слегка опушены, по средней линии проходит слегка выдающаяся жилка. Наружные колосковые чешуи недоразвитые. Цветковых чешуи две. Они твердые, кожистые; на поверхности их находятся точечные бугорки и редкие волоски, более обильные близ вершины. Вследствие твердости цветковых чешуи выделить их довольно трудно - препаровальные иглы скользят по ним. Нижняя цветковая чешуя продолжена на вершине в длинную ость; иногда ость отсутствует, но тогда имеется более или менее длинный носик. Раздвинув цветковые чешуи, отыщем при основании цветка две маленькие мясистые пленочки. Следующие два круга цветка заняты шестью тычинками. В центре цветка лежит пестик с двураздельным рыльцем; он образован двумя плодолистиками. Таким образом, формула цветка риса: P₍₂₎₊₂A₃₊₃G₍₂₎.

Рис - самоопыляющийся злак.

Кукуруза (Zea mays) отличается от всех рассмотренных нами злаков однополыми, однодомными цветками (рис. 130, 2, 3).

Тычиночные цветки находятся на вершине стебля в раскидистой метелке. Колоски в ней сидят парами: один из них на короткой, другой на длинной ножке. Колоски ланцетные, имеют две заостренные колосковые чешуйки, содержащие один-два цветка. Цветковых чешуек две, они реснитчатые, имеются также две мясистые пленочки.

Пестичные цветки в початках, располагаются по шесть - шестнадцать в ряд, початки покрыты оберткой широких листьев. В пестичном колоске один цветок; колосок имеет две перепончатые колосковые чешуи и две цветковые чешуи, пленочек нет. Пестик с двумя нитевидными рыльцами. Во время цветения столбики всех цветков свешиваются из влагалища листьев, покрывающих початок.

У кукурузы высокие (до 3 м) прочные стебли, заполненные па-ренхимной тканью; листья широкие, ланцетнолинейные.

В Советском Союзе культура кукурузы занимает большие площади на Украине, на Кавказе, в Молдавии, на юге Европейской части РСФСР, в Средней Азии и на Дальнем Востоке.