Семейство Крестоцветные - Cruciferae

Это семейство, так же как и зонтичные, очень естественное, и все роды его близкородственны друг другу. Вследствие этого любое растение может послужить типом семейства и определение его родов часто затруднительно. В качестве распознавательных признаков прибегают к форме плодов и семян, к строению рыльца и медовых железок, к положению корешка зародыша в семени и к признакам анатомическим (распределение в тканях крупных клеток, содержащих особое белковое вещество - мирозин, свойственное крестоцветным).

В цветках имеются нектарные железки, поэтому они опыляются насекомыми. Цветки часто издают сильный запах.

Со строением цветков и плодов познакомимся на некоторых примерах.

Капуста огородная (Brassica oleracea) (рис. 97) - двулетнее растение, у которого для нас имеют значение побеги второго года, приносящие плоды и цветки. Этот материал и заготовляется в виде гербарных образцов, а также плодов с семенами и цветков для анализа. Весь материал можно хранить в сухом виде.

Рассматривая гербарный образец, отметим, что цветоносные стебли капусты почти безлистные, соцветие - кисть. Цветки большие, на цветоножках, без прицветников. Все части побега сизоватые или сизовато-красноватые от антоциана.

Отгибая иглами чашелистики, отметим, что они свободные, расположены по два в двух кругах и у внутреннего круга у основания своего мешковидно вздуты.

Рис. 97. Семейство Крестоцветные. Капуста огородная (Brassica oleracea): 1 - часть соцветия; 2 - один из листьев цветоносного побега; 3 - цветок в разрезе; 4 - андроцей и гинецей; 5 - они же после удаления длинных тычинок; у основания тычиночных нитей видны нектарные железки; 6 - зрелый плод

Отогнем осторожно чашелистики и рассмотрим лепестки. Лепестки имеют длинные ноготки и обратнояйцевидные отгибы с четким рисунком жилок. Лепестки бывают чаще белые. Располагаются лепестки крестообразно, но в одной плоскости, т. е. образуют один круг. Отогнув также лепестки, увидим тычинки капусты. Первое, что здесь нам бросится в глаза,- это различия в длине тычиночных нитей. Две короткие тычинки образуют наружный круг, четыре длинные - круг внутренний. Короткие тычинки правильно чередуются с лепестками и располагаются как раз против чашелистиков. Длинные тычинки раздвинуты и приходятся против лепестков (рис. 97, 3, 4). Вопрос о происхождении длинных тычинок крестоцветных разрешается таким образом: нормальное число тычинок у них - четыре, и в цветочной почке, на месте будущих тычинок, заклады-ается четыре бугорка в двух кругах. Затем наблюдали, что два внутренних бугорка начинают перетяжкой делиться пополам и, наконец, расщепляются совсем (вспомним тычинки хохлатки). Из каждой половинки образуется тычинка, а всего их четыре, с длинными нитями. По мере роста эти тычинки раздвигаются немного и оказываются сидящими почти против лепестков. Основание каждой короткой тычиночной нити окружено массивным зеленым валиком, а меньшие валики располагаются снаружи у основания длинных тычинок. Эти валики-выросты образуют цветоложе, и по функции своей они являются нектарными железками. Теперь посмотрим на мешковидное вздутие чашелистиков, против которых сидят короткие тычинки с их толстыми, трехгранными на верхушке нектарными чешуями, и нам станет ясным назначение таких мешков: сюда стекает нектар. Нектарники у крестоцветных располагаются по-разному. Они могут иметь вид кольцевого валика, окружающего все тычинки, но и при этом такой валик очень сильно разрастается около коротких тычинок и вокруг каждой из них образует еще особое толстое кольцо; наконец, бывают случаи, когда нектарными валиками окружены только нити коротких тычинок, а около длинных тычинок нектарников нет вовсе.

Рис. 98. Плоды крестоцветных: 1 - фибигия щитовидная (Fibigia clypeata); 2 - редька дикая (Raphanus raphanistrum); 3 - пастушья сумка (Capsella bursa pastoris); 4 - капуста огородная (Brassica oleracea); 5 - свербига (Bunias); 6 - бурачок (Alyssum); 7 - ярутка полевая (Thlaspi arvense); 8 - крупноплодник гигантский (Megacarpea gigantea); 9 - лунник оживающий (Lunaria rediviva)

В центре цветка капусты находится пестик с коротким столбиком и головчатым рыльцем ка кем. Разрежем завязь поперек, поближе к основанию ее. Рассматривая в лупу, отметим, что завязь двугнездная с большим числом семяпочек, сидящих по краям ее перегородки. Лучше всего это рассмотреть на зрелых плодах - стручках. Возьмем открывшиеся стручки капусты и отметим, что створки их отделяются снизу вверх, а на месте их остается перегородка в виде тонкой пленки, натянутой, как на рамку, на рубцевидные семяносцы, к которым и прикрепляются семена. Пестик у крестоцветных состоит из двух сросшихся плодолистиков, как у чистотела и хохлатки. На рубчиках в месте их срастания развиваются семяносцы, которые растут навстречу друг другу и образуют пленчатую перегородку в завязи. Так возникает у крестоцветных двугнездный многосеменной плод, носящий название стручка.

Редька дикая (Raphanus raphanistrum) - пример крестоцветного с дробным, не раскрывающимся вдоль стручком, не имеющим перегородки, а разламывающимся поперек на односеменные членики (рис. 98, 2).

Редька дикая распространена очень широко и является обычным сорняком огородных и картофельных полей.

При анализе растения отметим следующие признаки:

1) лировидные листья редьки;

2) жесткое опушение из оттопыренных простых волосков, основная клетка которых пузыревидно вздута. Волоски рассмотрим тщательно в лупу, так как опушение у крестоцветных бывает двух типов: из простых волосков и двух-, пятираздельных, и характер опушения имеет систематическое значение;

3) прижатые к лепесткам во время цветения чашелистики - признак родового отличия редьки, например, от близкой к ней горчицы, у которой чашелистики оттопыренные;

4) нектарные чешуйки у редьки имеются только вокруг коротких тычинок;

5) в зрелом плоде нет сплошной продольной перегородки, семена однорядные, между которыми возникает поперечная разъединительная ткань. По этим перетяжкам стручок редьки и разламывается.

Ярутка полевая (Thlaspi arvense) - однолетнее растение, широко распространенное как сорняк яровых посевов, пример крестоцветных, имеющих плод - стручочек. Изучая образцы растения, отметим следующие основные признаки, которые являются родовыми:

1) цельные, стреловидные, сидячие листья. Они так характерны, что в пределах нашей флоры род определяется по ним без затруднений;

2) стручочки, сдавленные с боков (т. е. со стороны шва), вследствие чего створки их лодочкообразны, очень узки, как узка и перегородка (рис. 98, 7). Створки по краю оторочены каймой (их называют поэтому крылатыми), которая, сходясь краями на верхушке стручочка, образует выемку. В каждом гнезде по нескольку семян.

Возьмем один из размоченных цветков якутки и исследуем пестик. Уже в цветке видно, что длина завязи превышает ее ширину не более чем в два раза. Во время роста плода эти отношения обычно сохраняются, и, следовательно, уже глядя на завязь, в известной мере можно предвидеть, какой сформируется плод-- стручок или стручочек. Это очень важное обстоятельство, так как плоды при определении крестоцветных играют большую роль, а растения, взятые для определения, часто бывают только в стадии цветения.

Итак, мы исследовали несколько видов из семейств крестоцветных и можем сделать вывод о поразительном однообразии строения их цветков. У всех них сохраняется один и тот же тип - двучленный шестициклический цветок, выражаемый формулой: K₂₊₂C₂₊₂A₂₊₄G₂. При распознавании видов и родов крестоцветных приходится использовать лишь мелкие различия в строении вегетативных органов и плодов.

Форма плода у крестоцветных (рис. 98), будучи в пределах каждого рода довольно постоянной, имеет большое значение в их систематике. Еще большим постоянством характеризуется строение зародыша. Здесь имеет значение положение корешка зародыша относительно семядолей его, так как у крестоцветных зародыш всегда согнутый, а корешок и подсемядольное колено по-разному прилегают к семядолям.

Рис. 99. Положение корешка зародыша крестоцветных: 1 - краекорешковый у ярутки (Thlaspi); 2 - спиннокорешковый у пастушьей сумки (Capsella); в обоих случаях справа семя в кожуре; 3 - складчатый у капусты (Brassica); 4 - спиральный у свербиги (Bunias): справа - поперечный разрез ее семени

Различают зародыш краекорешковый и спиннокорешковый (рис. 99, 1 - 2). В первом случае семядоли плоские, прижаты друг к другу плашмя, а корешок прилегает сбоку к краям их. Во втором случае корешок загибается и прилегает к спинке одной из плоских семядолей. Однако семядоли сами могут быть различным образом сложены. Если они сложены, например, вдоль средней жилки и корешок лежит в ложбинке между краями их, то зародыш называется складчатым (рис. 99, 3).

Возьмем гербарные образцы, а также запас плодов с семенами (в отдельных пакетиках, имеющих тот же номер, что и у гербарного образца) следующих широко распространенных растений: желтушника левкойного (Erysimum cheiranthoides), редьки посевной (Raphanus sativus), капусты огородной (Brassica oleracea), пастушьей сумки (Capsella bursa pastoralis), бурачка чашечного (Alyssum calycinum), ярутки полевой (Thlaspi arvense), икотника серого (Berteroa incanct), рыжика ярового (Camelina sativa), сурепицы обыкновенной (Barbarea vulgaris).

Семена каждого из них за одни-двое суток перед занятиями следует намочить.

Так как мы еще не знаем наших растений, то все результаты предварительных исследований будем под соответствующими номерами вписывать в следующую таблицу:

У многих растений семенная кожура при набухании ослизняется, что затрудняет препарирование семени. В этом случае семя надо положить на фильтровальную бумагу и хорошенько протереть. Прежде всего осмотрим плоды и разделим наши растения на две группы: а) с плодами-стручками и б) с плодами-стручочками. Впишем их в нашу таблицу, заполняя пока только 1-ю и 3-ю графы, теперь исследуем строение зародыша каждого вида. Для этого возьмем размоченные семена каждого из наших растений поочередно, положим на столик лупы и, сняв семенную кожуру, рассмотрим положение корешка зародыша по отношению к семядолям его. Работа не вызывает затруднений, так как разбухшая кожура легко снимается с семени, надо только иглой надорвать ее. Осторожно раздвигая семядоли и корешок, мы без труда определим их взаимное расположение (рис. 99). Результаты впишем по каждому виду в 5-ю графу, употребляя следующие определения: краекорешковый, спиннокорешковый, складчатый, спиральный. После этого определим каждое из наших растений, предварительно исследуя строение их цветков, характер опушения и другие признаки. Результаты записываются в соответствующие графы таблицы. Рассматривая наши записи, отметим, что тип строения зародыша у крестоцветных не связан с другими важнейшими систематическими признаками их - типом плода и характером опушения; все основные признаки семейства, следовательно, группируются по-разному в различных его родах.