Семейство Зонтичные - Umbelliferae

Известно свыше 3500 видов. Это одно из самых естественных семейств. Вследствие близости родов его друг к другу морфологические различия между ними довольно слабы. Это вызывает большие трудности при определении многих представителей семейства.

Морковь дикая (Daucus carota) (рис. 89) встречается во всех районах нашей страны. Цветет морковь с мая и до сентября, и в течение этого периода легко найти ее цветки и плоды. Обитает морковь обычно на залежах, межах полей, на склонах холмов, на полях ак сорное растение. Очень близка к дикой морковь посевная Daucus sativus). Родиной ее является Средиземноморская область. Полагают, что культурная морковь гибридного происхождения и одним из родителей ее является названная выше дикая морковь, с которой она морфологически очень сходна. В пищу корень моркови употреблялся еще за 200 лет до нашей эры. Культивируется в очень большом количестве сортов. В корнях содержится каротин (провитамин А).

Вследствие трудности определения зонтичных нужно собирать для работы все части растения. Для наших занятий надо иметь: а) гербарные образцы в цветках, плодах, с корнями и листьями, тщательно расправленными; б) цветки для анализа (в соцветиях), причем их можно держать в сухом виде; в) плоды, которые можно хранить в смеси спирта, воды и глицерина или в сухом виде перед занятием, размягчив их в горячей воде); г) для сравнения еще плоды фенхеля, или борщевика.

Рис. 89. Семейство Зонтичные. Морковь дикая (Daucus carota): 1 - верхушка цветущего побега; 2 - один из краевых цветков зонтичка; 3 - один из срединных цветков его же; 4 - цветок в разрезе; 5 - плод; 5 - плод в продольном разрезе (на рисунке эндосперм окрашен в темный цвет); 7 - поперечный разрез плодика; 8 - диаграмма цветка; 9 - корнеплод моркови посевной

Дикая морковь, как и культурная,- растение двулетнее. В течение первого года развиваются только корень с запасами питательных веществ и листья, а на второй год появляется стебель с цветками. Стебли полые, немного ребристые. При дальнейшем анализе нужно иметь в виду, что важными являются следующие морфологические особенности растения:

1) расположение листьев и прилистники;

2) форма листьев, степень рассечения, форма основания черешка;

3) соцветие: простое, сложное, общая и частные обертки, число и форма листочков их;

4) цветки: одинаковые или диморфные, зубцы чашечки, цвет и форма лепестков, тычинки, пестик, столбики, рыльца, нектарники;

5) плоды: форма плодиков, поверхность, внутреннее строение.

Листовая пластинка в очертании почти треугольная, трижды-перисторассеченная (а у листьев верхних - дваждыперистая).

Черешок у основания расширяется и образует так называемое влагалище, охватывающее стебель. Присутствие влагалищ доволь-о характерно для зонтичных, а форма и размеры их помогают ри определении. Прилистников нет.

Соцветие у моркови - сложный зонтик. У его основания имеется обертка из рассеченных зеленых листочков. Такие же листочки, но поменьше, имеются и у основания зонтичков, где они образуют оберточку.

Следует обратить внимание на то, что в центре соцветия дикой моркови почти всегда есть цветок, окрашенный в темно-красный цвет. Цветок этот бесплодный, и, выделяясь на фоне белого соцветия, он, по-видимому, привлекает насекомых.

Просматривая цветки зонтичка, убедимся, что они разные. У краевых цветков наружные лепестки значительно крупнее лепестков внутренних, т. е. цветки эти зигоморфные. Серединные же цветки зонтичка правильные (рис. 89, 2, 3). Если мы обратимся к гербарному образцу, то увидим, что краевые цветки с длинными наружными лепестками делают соцветие моркови более заметным издали. Они, следовательно, играют роль как бы общего для всего соцветия венчика и служат для привлечения насекомых к нему. Такой диморфизм цветков свойствен многим родам зонтичных и в биологическом отношении приближает их соцветия к соцветиям типа сложноцветных. Такие соцветия, как известно, называются антодиями. Вследствие диморфизма цветков нам от зонтичка придется отделить для анализа два цветка: один краевой и один внутренний.

Анализ начнем с цветка внутреннего, типичного. Повернем его наружной стороной к 20 X окуляру и поищем чашечку. На верхушке цветка под лепестками мы увидим пять мелких зубчиков, расположенных по краю цветоложа и чередующихся с лепестками. Эти зубчики принимаются за чашечку, которая у зонтичных пяти-членная^*. Однако у большинства видов зонтичных нашей флоры она недоразвивается и даже зубцы ее становятся незаметными. Степень развития зубцов чашечки является важным признаком при определении зонтичных. Удобнее всего искать зубцы чашечки на цветках зонтика, опрокинутого верхней стороной книзу. В этом случае на фоне лепестков будет хорошо заметно, имеются ли зубцы чашечки или же их нет. Повернув цветок верхней стороной к окуляру, рассмотрим остальные его части. По внутреннему краю цветоложа располагаются пять белоснежных лепестков. Кончики их загнуты внутрь цветка. Чередуясь с лепестками, располагаются пять тычинок, нити которых длиннее лепестков и отклонены наружу. В середине цветка видны два столбика, а под ними подушковидное двураздельное вздутие (на вершине плодолистиков), так называемое подстолбие или надпестичный диск. Подстолбие это играет роль нектарника, а его присутствие есть важный признак семейства зонтичных. Столбики совершенно независимы друг от друга и прикрепляются к завязи по внутреннему краю щели на вершине ее. Разрежем наш цветок вдоль так, чтобы оба столбика остались на одной из половинок его. Мы увидим, что завязь у моркови нижняя (так как расположена под всеми остальными частями цветка), двугнездная и в каждом из ее гнезд имеется по одной семяпочке. Посредине завязи от ее основания до самой вершины проходит широкая полоска ткани, разделяющая обе ее половинки. Это брюшной шов сильно редуцированных плодолистиков, и он носит название плодоносца (также карпофора или столбочка). Формула цветка зонтичных: K_5-0C₅A₅G₂.

^* (Хорошо видны зубчики чашечки у видов горичника, борщевика, дягиля, цикуты, с которыми мы познакомимся на летней полевой практике. )

Положив на столик лупы зрелый плодик моркови, рассмотрим его. Он округлый, немного сжатый с боков (рис. 89, 5, 6). Плодик имеет продольные ребрышки, из которых десять более мелких, усаженных щетинками, и восемь ребер высоких, с длинными игловидными щетинками на вершине. Нажмем иглой плодоносец зрелого плодика и обнаружим, что плодик дробный, состоит из двух половинок, которые при созревании отрываются от плодоносца. Распространяются плоды моркови животными. Поверхности, которыми плодики соединяются друг с другом, вместе прирастая к пло-доносцу, называются поверхностями спайки, комиссуральными или внутренними поверхностями. Внутреннее строение плодиков зонтичных очень своеобразно, и морфологические его особенности служат часто единственной основой для разграничения близких между собой родов. Поэтому нам необходимо познакомиться с внутренним строением плодиков и изучить некоторые важнейшие их части (рис. 90).

Возьмем зонтичек с полузрелыми плодиками моркови, содержавшийся в спирте, зажмем его весь между полосками бузины и сделаем несколько поперечных срезов. Срезы разложим в капельке воды на предметном стекле и, не покрывая его, оценим нашу работу, пользуясь малым увеличением микроскопа. Отберем наиболее удачные из наших срезов и закроем их покровным стеклом. Под стеклом у нас должен быть хотя бы один срез, на котором обе половинки плода были бы соединены вместе. Рассмотрим наш препарат. Полуплодики овальные, большие, и малые их ребрышки чередуются друг с другом (рис. 89, 7). Под малыми ребрышками в околоплоднике находятся сосудисто-волокнистые пучки. Ребрышки эти представляют собой несколько выпуклые, разросшиеся пучки и называются ребрышками первичными. В ткани внутренней поверхности имеется еще один пучок, следовательно, их всего шесть.

Рис. 90. Внутреннее строение плодов зонтичных: 1 - дягиль (Angelica); 2 - болиголов (Gonium maculatum); 3 - лигустикум (Ligusticum); 4 - омежник (Oenanthae aqutica); 5 - тмин (Carum carvi); 6 - фенхель (Foeniculum). Для всех рисунков цифры со стрелками: 1 - сосудистые пучки; 2 - масляные канальцы; 3 - поверхность спайки; 4 - эндосперм; 5 - внутренняя поверхность эндосперма

Между ребрышками, естественно, должны быть ложбинки-бороздки, и в ложбинках проводящих пучков нет. У моркови из ткани ложбинок образовались вторичные очень большие ребра с длинными щетинками на вершине, и под ними нет сосудистых пучков, Так как на каждом полуплодике моркови первичных ребрышек пять, а ложбинок между ними четыре, то и длинных вторичных ребрышек по четыре. Вместо сосудистых пучков в ложбинках плодов у зонтичных обычно имеются канальцы (ходы), содержащие эфирное масло и называемые масляными канальцами. Такие канальцы есть и у моркови, но так как у нее в ложбинках выросли вторичные длинные ребрышки, то канальцы и находятся у их основания. Они есть и на внутренней поверхности. Канальцы у моркови располагаются по одному^* под каждым вторичным ребрышком, они овальные или немного треугольной формы. Центральную часть каждого полуплодика (в его верхней части) занимает семя. У зонтичных зародыш мал, а главную часть семени составляет запасный белок (эндосперм), окружающий зародыш. Его мы и видим на нашем срезе в центре семянки. Оказывается, форма внутреннего края белка, примыкающего к поверхности спайки каждого полуплодика, довольно постоянна у разных родов зонтичных. Поэтому она имеет также большое значение при их разграничении. У моркови форма этого края белка почти прямая, плоская. Краевой цветок сходен во всех частях с серединным, кроме увеличенного наружного двухлопастного лепестка. В результате анализа цветков и плодов моркови мы следующим образом можем характеризовать семейство зонтичных. Цветки обоеполые, четырехкруговые, правильные (краевые часто зигоморфные), чашечка, венчик и тычинки пятичленные, пестик состоит из двух плодолистиков, непрочно спаянных между собой, завязь нижняя. Каждый плодолистик превращается в плодик; вместе они образуют двусемянку весьма разнообразной формы.

^* (Вообще же у других зонтичных их бывает по нескольку, а у болиголова (Conium maculatum) в зрелых плодах канальцев нет совсем. )

В составе семейства есть одно-, дву-, многолетние травы и кустарники с листьями, рассеченными или сложными, имеющими влагалища, реже - листья простые. Семейство широко распространено в умеренных странах обоих полушарий, а также в тропических странах. В пределах нашей страны зонтичные распространены в лесной полосе, в степях, но особенно разнообразны они в пустынях и альпийских поясах гор.

Познакомимся еще с внутренним строением плодиков фенхеля, или борщевика (рис. 90, 6). Плодики можно хранить в сухом виде и перед занятиями подержать в горячей воде или держать их в смеси воды, спирта и глицерина (в равных количествах). Чтобы плоды не заплесневели, надо прибавить несколько капель карболовой кислоты. Сделав поперечные срезы, рассмотрим их в микроскоп и отметим форму плодиков, число ребрышек и ложбинок,, сосудистые пучки, масляные канальцы, белок семени и форму внутренней поверхности его, зародыш семени, карпофор. У фенхеля плод в поперечнике почти округлый, поверхности спайки полуплодиков широкие, главные ребра туповатые, краевые - большие, вторичные не развиты. Канальцы овальные, в числе четырех в ложбинках каждого полуплодика и по два на поверхности спайки. Край белка у поверхности спайки немного вогнут. У борщевика плод сильно сплюснут со спинки, и поэтому его плодики плоские. Ребра маленькие, нитевидные и только краевые (у поверхности спайки), крылатые.. Масляные канальцы лежат под эпидермисом и хорошо видны даже на сухом плодике, так как просвечивают сквозь его стенку (рис. 92, 12). Поперечный срез должен пройти через расширенную часть масляных канальцев. Изучение объекта будем производить при малом увеличении микроскопа. На срезе хорошо видны оболочка плода, сосудистые пучки в ребрышках, а в ложбинках большие масляные канальцы, также в числе шести, у внутреннего края эндосперма хорошо виден поперек разрезанный карпофор.

Бедренец-камнеломка (Pimpinella saxifraga) (рис. 91) служит нам примером форм, соцветия которых не имеют ни общих, ни частных оберток, а цветки не имеют даже намека на чашечку, так как зубцы совершенно незаметны.

При анализе гербарного образца следует обратить внимание на разнолистность растения: нижние листья перистые с яйцевидными сидячими листочками, а верхние с небольшим числом линейных листочков и развитыми влагалищами. Затем определим тип соцветия, посмотрим, все ли цветки правильные, все ли они обоеполые.

Рис. 91. Семейство Зонтичные. Бедренец камнеломка (Pimpinella saxifraga)r 1 - зонтичек; 2 - цветок. Орлайя крупноцветная (Orlaya grandiflora): 3 - соцветие; 4 - один из краевых цветков

Краевые цветки в зонтич-ках увеличены, а наружная сторона лепестков их покрыта волосками. Если мы возьмем для анализа по одному цветку из разных участков зонтичка, то, наверное, встретим, кроме обоеполых цветков, еще и только тычиночные или только пестичные. В обоеполых цветках подстолбие сильно вздуто, столбики длинные. Зрелые плодики овальные, плодоносец на вершине двураздельный, и полуплодики висят на его ветвях. Сделаем серию срезов (поперечных) через плодики и рассмотрим их. При этом отметим, что главные ребрышки очень мелкие, а вторичных нет совсем. Плодики сжаты с боков, и поэтому спинная поверхность каждого выпуклая. В ложбинках по два-три масляных канальца. Эндосперм на поверхности спайки почти плоский. Бедренец относится к числу эфироносных растений.

Синеголовник плоский (Eryngium planum) знакомит нас с особым соцветием зонтичных, которое на первый взгляд резко отличается от обычного.

Рассматривая гербарный образец, отметим, что у синеголовника: 1) жесткие колючие листья, из них прикорневые - цельные;

2) верхняя часть растения окрашена в интенсивно голубой цвет;

3) соцветия - головки с большой голубой и колючей оберткой. Соцветие синеголовника возникло из зонтиковидного в результате укорочения его лучей.

Отделив несколько цветков, рассмотрим их по следующему плану:

Рис. 92. ПлодьГзэнтичных: 1 - болиголов (Conium maculatum); 2 - тмин (Carum carvi); 3 - гладыш (Laserpitium); 4 - орлайя крупноцветная (Orlaya grandiflora); 5 - тордилиум (Tordylium); вид со спинки и сбоку; 6 - тургения плосколистная (Turgenia latifolia); 7 - ферула овечья (Ferula ovina); 8 - прицепщик (Psammogeton setifolium); 9 - ферула Яшке (Ferula jaeschkeana); 10 - прангос (Prangos patularia); 11 - цикута (Cicuta virosa); 12 - борщевик Лемана (Heracleum lehmannianum)

1) чашечка (число зубцов, размеры их, форма, окраска, расположение по отношению к лепесткам); 2) венчик (число лепестков, их окраска, размеры, форма, взаимное расположение); 3) тычинки (число, длина нитей); 4) столбики; 5) характер нектарников и их расположение; 6) биологическая оценка цветка: нектар открыт, полускрыт (т. е. доступен ли для любого насекомого, как у предыдущих родов); 7) плодики (размеры, характер наружной оболочки).

Тщательно выполненная работа даст интересный результат, главной частью которого является следующее,

Рис. 93. Семейство Кленовые. Клен остролистный (Acer platanoides): 1 - ветвь с плодами; 2 - соцветие; 3 - тычиночный цветок; 4 - пестичный цветок; 5 - он же в разрезе

Цветки имеют пятилистную чашечку, листочки которой располагаются, чередуясь с лепестками. Лепестки длинные; соприкасаясь друг с другом краями, они образуют как бы трубку. Кончик каждого лепестка, как вообще у зонтичных, загнут внутрь, тычинки длинные, а нити их тесно прижаты друг к другу и кажутся сросшимися в трубку. В цветках синеголовника нет вздувшегося подстолбия с бороздкой посредине, как это мы видели у остальных зонтичных. Вместо него здесь, чередуясь с тычинками, располагаются у основания столбика пять лопастей, образующих нектарник в виде кольцевой оторочки. Цветок синеголовника имеет вид трубчатого, и нектар у него полускрыт. Достать в таком цветке нектар может насекомое, обладающее хоботком достаточной длины. Следовательно, цветок синеголовника - пример более специализированного цветка среди зонтичных. Соцветие же его, окруженное яркой оберткой, также является примером антодия.

На рис. 92 представлено разнообразие плодов зонтичных.