Класс Клинолистовидные - Sphenopsida

Порядок Хвощовые - Equisetales

Хвощи отличаются от других папоротникообразных членистым строением, полым стеблем и мутовчатым расположением ветвей и мелких листьев. К порядку хвощовых относится только одно семейство Equisetaceae, представленное немногим более 20 видов травянистых растений, из которых на территории Советского Союза произрастает 13 видов, разнохарактерных по своим местообитаниям.

Хвощ полевой (Equisetum arvense) встречается обычно по паровым полям, залежам, часто в посевах.

Внешнее строение. Полевой хвощ (рис. 58) - многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, глубоко сидящим в почве^*. На корневище имеются клубни, достигающие величины лесного ореха; возникают они как укороченные боковые побеги и служат для отложения накапливаемых за лето питательных веществ, главным образом крахмала. От узлов корневища отходят пучки тонких черных корней.

^* (Корневища полевого хвоща располагаются в почве обычно на глубине 30 - 50 см; иногда подземные побеги хвоща, размещаясь в почве ярусами, достигают глубины 1 м и больше. Поэтому и борьба с ним, как с полевым сорняком, довольно затруднительна. )

Наземные побеги, восходящие от корневища полевого хвоща, двоякие: одни зеленые, вегетирующие, мутовчаторазветвленные (так как они появляются в конце весны и к осени отмирают, то их называют летними побегами), другие побеги, называемые весенними, розовато-бурые, спороносящие, появляются рано весной и вскоре, после выпадения созревших спор, увядают (рис. 58, 1, 2).

Рис. 58. Хвощ полевой (Equisetum arvense): 1 - корневище с клубеньком и летним побегом; 2 - корневище со спороносными побегами; 3 - колосок со спорофиллами; 4 - спорофиллы, состоящие из ножки и щитка со спорангиями; 5 - сухая спора с элатерамиз 6 - она же во влажном состоянии; 7 - прорастание спор; 8 - женский заросток с архегониями; 9 - мужской заросток в момент выхода сперматозоидов из антеридиев

Рассмотрим сначала строение зеленого и ветвистого летнего побега. Отделим от главного стебля один его членик, состоящий из длинного междоузлия и узла. Членик отрывается легче всего над самым узлом, где находится неокрепшая ткань зоны роста междоузлия. На нижнем конце членика открывается крупная полость междоузлия, отгороженная на другом конце сплошной перегородкой узла от соседнего междоузлия.

От узла вверх направлена мутовка мелких острых листьев, сросшихся основаниями в трубку, которая наподобие острозубчатого воротничка охватывает нижнюю (растущую) часть междоузлия.

Листья хвоща почти не содержат хлорофилла и поэтому не зеленые. Функцию ассимиляции выполняют зеленый стебель и многочисленные зеленые боковые ветки, сидящие мутовками. Ветки закладываются в пазухах листьев и, развиваясь, прорывают трубку воротничка. Рассмотрим в лупу боковую ветку хвоща и сравним ее с главным стеблем; мы увидим, что строение их одинаковое, членистое. В лупу хорошо видно, что поверхность междоузлий продольнобороздчатая. Число бороздок, чередующихся с параллельными ребрышками, равно числу листьев, т. е. зубцов воротничка. Проследим направление ребрышек при переходе с одного междоузлия к другому и убедимся, что ребрышки на одном междоузлии продолжаются в бороздки на другом, и наоборот. Так же попеременно расположены листья на двух смежных члениках.

Размножение. Подобно другим корневищным растениям, полевей хвощ размножается вегетативно, развивая подземные побеги. Кроме того, в поле при механической обработке почвы (пахоте и бороньбе) подземные побеги хвоща разрываются на части, которые продолжают развиваться как отдельные растения, усиливая засоренность поля. Размножение посредством спор связано с появлением весенних побегов, таких же членистых, как летние побеги, но не зеленых, не ветвящихся, несущих на верхушках спороносные колоски.

Розово-бурый весенний побег дифференцируется на две части - колосок и его подставку.

Рассмотрим теперь мутовки сросшихся листьев, лишенных хлорофилла и образующих воротнички у оснований междоузлий (зон роста). На подставках воротнички вздутые и более крупные, чем на летних побегах. Зимой, когда почка находится в почве, эти воротнички налегают последовательно друг на друга, подобно по-! чечным чешуям, и образуют таким образом защитный покров зачаточного побега с колоском.

Рассмотрим колосок в лупу. Поверхность его образована правильными шестигранными щитками, расположенными горизонтальными мутовками, так же попеременно, как листочки на стебле (рис. 58, 3). Извлечем пинцетом из колоска один щиток вместе с ножкой, соединяющей щиток со стержнем. Вокруг ножки по краю щитка свисают мешковидные спорангии, раскрывающиеся щелью на внутренней, обращенной к ножке, стороне (рис. 58, 4). Следовательно, щиток с ножкой - спорофилл хвоща. Поперечный разрез колоска дополнит представление о его строении.

Если разложить на бумаге только что собранные в поле колоски и оставить их в таком положении на несколько часов, то бумага покроется спорами, образующими рыхлые, хлопьевидные серо-зеленые скопления. Разглядывая сухие споры в микроскоп, увидим, что, кроме обычных двух оболочек, они имеют еще третью (наружную) оболочку, которая при полном созревании разрывается по спирали на две ленты, с несколько расширенными концами. Эти ленты - элатеры, крестообразно прикрепленные к экзине в одной точке. Элатеры хвоща в сухом состоянии оттопырены во все стороны (рис. 58, 5), а при увеличении влажности скручиваются вокруг спор (рис. 58, 6); меняющаяся влажность приводит споры в движение. У хвоща элатеры не только разрыхляют массу спор и этим способствуют их рассеиванию, но и обеспечивают распространение их целыми группами, а не поодиночке, как у маршанции. Приспособительное значение такого расселения спор хвоща станет понятным, когда мы познакомимся с заростками хвоща.

Заростки полевого хвоща легко вырастить в лаборатории на любом субстрате, но только надо иметь в виду, что споры хвоща полевого очень быстро теряют способность к прорастанию, поэтому посев их приходится производить сразу же после сбора колосков, в конце апреля - начале мая. Продолжительность развития заростков до полного созревания половых органов - 1 - 1,5 месяца.

Споры высевают в чашку Коха, стряхивая их с колоска на ровную, увлажненную поверхность торфяной земли или песка, покрывают стеклом и ставят на свет. Через несколько дней начинается позеленение поверхности субстрата. Периодически следует брать пробы и рассматривать их в микроскоп, чтобы проследить полностью весь процесс образования заростков до возникновения на них органов размножения и выхода сперматозоидов (рис. 58, 7, 8, 9).

Заростки хвоща зеленые, питаются автотрофно. Они состоят из паренхимных клеток и имеют форму различных лопастных пластинок, преимущественно раздельнополых. Женские заростки отличаются большими размерами и более глубоко рассечены. Архегонии развиваются в выемках между лопастями, брюшко их погружено в ткань заростка. Антеридии целиком погружены в ткань вершин лопастей.

При густом посеве получаются преимущественно мужские заростки. Редко возникают обоеполые заростки. Причины формирования различных заростков не ясны и требуют дальнейших исследований.

При большом увеличении можно видеть, как из антеридиев выходят спермагенные клетки и как затем из них освобождаются спиральные, со многими жгутиками, очень подвижные сперматозоиды.

Оплодотворение у этих раздельнополых организмов обеспечивается тем, что споры, цепляясь элатерами, распространяются группами.

После выхода сперматозоидов мужские заростки вскоре отмирают; женские же, продолжая ассимилировать, питают зародыш до тех пор, пока не начнут функционировать его собственные вегетативные органы. Постепенно из зародыша образуется летний побег.

Большинство видов хвоща не имеет особых весенних побегов; колоски их образуются на верхушках зеленых вегетирующих побегов.