Порядок настоящие Папоротники - Filicales

Для ознакомления с внешним строением настоящих папоротников желательно иметь следующих представителей порядка Filicales:

А. Целые гербарные экземпляры.

1. Мужской папоротник, или щитовник мужской (Dryopteris filix mas), один из самых распространенных папоротников тенистых смешанных и широколиственных лесов на влажных и питательных почвах.

2. Орляк (Pteridium aquilinum) столь же обычного типа папоротник на песчаных почвах в сосновых лесах и открытых возвышенных местах.

3. Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) часто встречается по сырым кустарникам и ольшаникам, большей частью около воды и iio тенистым сырым оврагам. Страусник нередко разводится как изящное декоративное растение в тенистых парках.

Рис. 55. Щитовник мужской (Dryopteris filix mas): 1 - растение с зачаточными и развитыми листьями; 2 - дольки листа с сорусами; 3 - разрез листа с сорусом: плацента, покрывальце и спорангии; 4 - спорангий с кольцом; 5 - заросток; группа архегониев близ выемки, антеридии между ризоидами; 6 - антеридии в момент выхода сперматозоидов; 7 - архегоний с яйцеклеткой; 8 - молодой спорофит, еще не порвавший связи с гаметофитом

Б. Живые папоротники с зимующими листьями.

1. Многоножка, или сладкий папоротник (Polypodium vulgare), с простыми перистораздельными листьями.

2. Стоножник (Scolopendrium officinarum) с простыми цельно-крайними листьями.

3. Венерин волос (Adiantum capillus veneris) с тонкими черными стеблями и широкими клиновидными дольками листа.

4. Живородящий папоротник (Asplenium viviparum) - комнатный папоротник, с придаточными почками на главных жилках, перистосложных листьев. Родина - острова Индийского океана.

Строение вегетативных органов. Папоротники - многолетние растения с подземным стеблем - корневищем. У щитовника и страусника корневище короткое, толстое, с пучком крупных зеленых листьев на верхушке, ниже которых корневище сплошь покрыто остатками черешков листьев прошлых лет. У орляка корневище длинное, черное, ветвистое, свободное от старых черешков; вершина каждой ветви корневища развивает по одному листу. От корневищ папоротников вниз отходят многочисленные тонкие черные корни. Корень - орган высших растений, с которым мы в нашем систематическом обзоре типов растений встречаемся впервые. Корни и ризоиды - аналогичные органы, так как функции их одинаковы: укрепление растений в почве и поглощение из нее воды с минеральными веществами. Корень - орган спорофита, а ризоиды свойственны гаметофиту, следовательно, корни и ризоиды него-мологичны.

Названные папоротники (объекты Данного занятия) иллюстрируют разнообразие листьев папоротниковидных по форме и размерам. Лист страусника иногда достигает длины 1 м и больше а листья тропических древовидных папоротников - много больше. Типичными для папоротников являются крупные, сложноперистые листья, как у щитовника, орляка и т. п. Лишь у немногих пацоротников листья мелкие или простые и цельнокрайние, как у станожника (Scolopendrium officinarum).

Растут листья папоротника медленно и своеобразно. В этом можно убедиться, если рассмотреть развитие листьев на одном экземпляре щитовника (рис. 55, 1). Закладываются, листья на самой верхушке стебля-корневища, вокруг его точки роста. В течение первого лета они остаются зачаточными, малозаметными. Во второе лето молодые листья имеют форму спиралей, густо покрытых коричневатыми чешуйками. Группу таких улиткообразных листовых зачатков можно всегда найти внутри пучка вполне развитых листьев щитовника. Весной третьего года зачаточные листья быстро развертываются, освобождаются от чешуек и к началу лета достигают полного развития. Осенью листья отмирают и опадают, оставляя на корневище основания своих черешков.

Для изучения особенностей роста и развития папоротников можно использовать комнатные виды, например, живородящий папоротник. Периодические наблюдения над живыми папоротниками убеждают в том, что листья их (вайи), в отличие от листьев всех прочих растений, растут не основанием, а верхушкой, подобно стеблю. Вследствие длительного ("неограниченного") верхушечного роста вайи достигают крупных размеров, чем папоротники, резко отличаются от других папоротникообразных - хвощей и плаунов. Отмеченные особенности листьев папоротников, а также многие другие признаки, рассматриваемые в теоретическом курсе (например, дихотомическое жилкование, расположение сорусов и т. п.) указывают на то, что они иного происхождения, чем листья плаунов и хвощей, возникшие первоначально как выросты на поверхности осевых органов; листья же папоротников образовались путем уплощения и срастания осевого органа и его ветвей, т. е. их кладодификации. Вместе с тем изменилось и внутреннее строение - оно стало дорзивентральным.

Размножение. Из многочисленных форм вегетативного размножения папоротников остановимся лишь на одном, самом доступном для наблюдения в лаборатории. На листьях живородящего папоротника (Asplenium viviparum) всегда можно видеть прорастание особых придаточных почек на главных жилках листа. Из этих почек развиваются крохотные папоротники с зелеными листьями. Эти молодые папоротники отделяются от жилки и, упав на влажную землю, образуют корни и вырастают во взрослые растения.

Многим нашим лесным папоротникам свойственно вегетативное размножение при помощи корневищ. Примером может служить орляк (Pteridium aquilinum), длинные ветвистые корневища которого могут распадаться, образуя несколько самостоятельных растений^*.

^* (Иногда орляк, размножаясь корневищем, внедряется в посевы культурных растений, например на чайных плантациях Закавказья. Он является трудноиско-ренимым сорняком. )

Размножение спорами. Кучки спорангиев, или сорусы, различной формы возникают на нижней поверхности листьев. У многих папоротников сорусы прикрыты тонким, бесцветным покрывальцем или индузием. Вернемся еще раз к листьям имеющихся у нас папоротников и рассмотрим форму и расположение сорусов, обратим внимание на наличие или отсутствие покрывальца, на форму его. Эти мелкие признаки имеют большое диагностическое значение при определении видов папоротников. У щитовника сорусы круглые, расположены рядами по обеим сторонам средней жилки долек листа; каждый сорус прикрыт покрывальцем сердцевидной формы. У орляка сорус в виде непрерывной каймы тянется по самому краю листовых долей, под прикрытием завернутого вниз бесцветного края листовой пластинки. Сорусы стоножника в виде крупных полос лежат вдоль боковых жилок листа. Листья этих апоротников выполняют две функции: фотосинтез и спороношение. У страусника эти функции распределены между разными истьями. Зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся с вены, не несут сорусов; летом внутри воронковидного пучка этих истьев появляются особые спороносные листья меньшего разме-а, с сильно редуцированной и свернутой пластинкой, в зрелом состоянии совершенно лишенные зеленой окраски; вся нижняя сторона их сплошь покрыта спорангиями. Такие специальные спороносящие листья называют спорофиллами.

Познакомимся далее со строением типичного соруса на примере щитовника мужского (Dryopteris filix mas). Рассмотрим небольшую дольку заспиртованного листа при 20X увеличении лупы. Отметим почковидной формы сорусы, сидящие на разветвлениях жилок; отогнув покрывальце иглой, увидим кучку спорангиев (рис. 55, 2).

Для знакомства со внутренним строением соруса, сделаем поперечный срез листа и, приготовив временный препарат, рассмотрим его при малом, а затем при большом увеличении микроскопа. В центре соруса находится массивный вырост листа - плацента, которая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине; под прикрытием его находится группа спорангиев, прикрепленных к плаценте посредством длинных ножек. Если разрез прошел через середину плаценты, то можно видеть проводящий пучок в продольном разрезе, идущий из листа в покрывальце (рис. 55, 3).

Рассмотрим чечевицеобразный спорангий, состоящий из крупных тонкостенных клеток; только по ребру его проходит так называемое кольцо, состоящее из клеток иного рода. Кольцо начинается от ножки и, огибая спорангий, заканчивается на середине противоположной стороны (рис. 55, 4). Нетрудно заметить, что оболочки клеток кольца имеют неодинаковую окраску и толщину. Толстая коричневая оболочка каждой клетки, прилегающая к оболочкам соседних клеток, имеет U-образную форму; остальная, поверхностная часть оболочки клеток кольца тонкая, легко пропускающая воду, окрашенная в желтый цвет. Можно представить себе, как при падении тургора в клетках кольца тонкие стенки клеток будут вдавливаться. Вследствие этого одновременного вдавливания наружных стенок, верхняя сторона кольца будет резко сокращаться. Чтобы уяснить роль кольца, отсосем полоской фильтровальной бумаги часть воды из препарата и заменим ее каплей спирта. Спирт оттянет из клеток кольца воду, вследствие чего кольцо резко выпрямится или даже изогнется в обратную сторону, разорвав оболочку спорангия в тонком участке. В природе это происходит вследствие высыхания спорангия и кольца в связи с их созреванием. Силой выпрямляющегося кольца стенка спорангия в тонком участке наконец разрывается, и созревшие споры с силой выбрасываются и рассеиваются ветром. Этому способствует сухая погода. Таким образом, в строении кольца нельзя не видеть приспоспособления к раскрыванию спорангия и распространению спор при наступлении благоприятных для этого условий.

Споры в спорангиях папоротника (как и у всех других растений) образуются из материнских клеток путем редукционного деления. Следовательно, спора является первой клеткой нового гаметофита. Из прорастающей споры развивается чрезвычайно маленькое (сравнительно с размерами папоротника), эфемерное, самостоятельно вегетирующее растение, называемое заростком. Вскоре на заростке появляются органы полового воспроизведения - архегонии и антеридии, из чего явствует, что заросток - гаметофит. После оплодотворения из яйцеклетки, находящейся в брюшке архегония, развивается зародыш, состоящий из зачаточных органов нового папоротника: стебля, корня и листа, а также подвеска, соединяющего зародыш с тканями заростка.

Споры папоротников, как дикорастущих, так и комнатных, долго сохраняют жизнеспособность. Это дает возможность хранить листья со спорами и время от времени делать посевы спор на влажный песок, чтобы иметь живой материал для изучения этапов онтогенеза папоротника от прорастания спор до появления зародыша. Созревшие споры легко стряхиваются с листа папоротника. Хранят их в пробирках с ватными пробками. Посевы делают в чашках Коха или в поддонниках под стеклом. Культура заростков не выдерживает очень яркого света.

Спора папоротника, прорастая, дает в начале короткую, из трех-четырех клеток, зеленую нить, соответствующую предростку мха. Одна из первых клеток отчленяет бесцветную клетку, растущую вниз; это первый ризоид. Концевая зеленая клетка нити, продолжая делиться в продольном и косом направлениях, дает небольшую пластинку, на верхушке которой появляется выемка - точка роста; она состоит из группы мелких постоянно делящихся клеток, за счет которых и вырастает заросток.

Развитый заросток представляет небольшую, до 1 см в диаметре, зеленую сердцевидную пластинку (рис. 55, 5). Края ее однослойные; средняя часть начиная от выемки более толстая, многослойная. Вся ткань заростка почти однородная, паренхиматическая. В клетках много хлоропластов. В природе заросток растет горизонтально. В культуре при густом посеве и очень слабом свете верхушки заростков приподнимаются. От нижней, обращенной к земле стороны заростка на некотором расстоянии от выемки отходят многочисленные ризоиды, снабжающие заросток минеральным питанием и водой.

Архегонии и антеридии возникают также на нижней стороне заростка; архегонии находятся около выемки, антеридии - между ризоидами. Количество тех и других небольшое. Архегонии имеет короткую, слегка согнутую и выступающую над поверхностью заростка шейку; брюшко архегония с яйцеклеткой погружено в ткань заростка (защищенное положение). Канальцевые клетки, превращаясь в слизь, оказывают давление на шейку, концевые клетки которой раздвигаются, открывая для сперматозоидов доступ к яйцеклетке. Слизь, выступающая из шейки, содержит яблочную кислоту, привлекающую сперматозоидов. Антеридий построен весьма просто. Под его оболочкой, состоящей из немногих клеток, находятся материнские клетки сперматозоидов (рис. 55, 6, 7).

Общий вид заростка можно рассмотреть в лупу. Клеточное строение заростка, ризоиды, размещение архегониев и антеридиев можно видеть при малом увеличении в сильном проходящем свете. Для более детального изучения архегония и яйцеклетки следует приготовить препарат продольного (от выемки к ризоидам) среза заростка.

При большом увеличении удается видеть выход из антеридиев спиральных многожгутиковых сперматозоидов. В момент выхода они окружены слизью и как бы выталкиваются пассивно из антеридия. Затем, освободившись от слизи, они обнаруживают большую подвижность. Если смыть сперматозоиды со зрелого заростка в каплю воды и затем ввести в нее конец капиллярной трубки с 0,1%-ным раствором яблочнокислого натра, то можно видеть, как сперматозоиды устремляются к концу капилляра.

В естественных условиях для передвижения сперматозоидов от антеридиев к архегониям необходима вода, которая всегда может быть под заростками после дождя или росы.

Из зиготы развивается зародыш - зачаток нового спорофита, получающего свое первичное питание от материнского гаметофита - зеленого заростка (рис. 55, 8). С того момента, когда начнут функционировать вегетативные органы молодого спорофита, начинается отмирание заростка.

Молодой спорофит папоротника укореняется в том месте, где находился заросток и происходило оплодотворение. Следовательно, условие, при котором только и может происходить оплодотворение,- наличие воды - привязывает папоротники преимущественно к влажным или тенистым и сыроватым местообитаниям.

На сайте ssm54.su можно приобрести 25 тонн песка с доставкой.