Порядок Маршанциевые - Marchantiales

Маршанция (Marchantia polymorpha) - слоевищный печеночник. Она встречается в сыроватых лесах, на глинистой или торфянистой почве, а также по обрывистым берегам рек, по стенкам канав и т. п. Печеночники и, в частности, маршанция, несмотря на их широкое распространение в природе, не играют видной роли в растительном покрове.

Рис. 50. Маршанция (Marchantia polymorpha): 1 - слоевище с антеридиальными подставками; 2 - слоевище с архегониальными подставками; 3 - анатомическое строение слоевища; верхний эпидермис с устьицем, ассимиляционная камера с ассимиляторами, проводящая ткань, нижний эпидермис; 4 - устьице (вид сверху); 5 - слоевище с выводковыми корзиночками; 6 - разрез корзиночки с выводковыми почками; 7 - выводковая почка; 8 - мужская подставка в разрезе; видны антеридиальные полости с антеридиями; 9 - антеридий; 10 - группа архегониев; 11 - архегоний; в его брюшке яйцеклетка; 12 - спорогон, ножка, коробочка и остатки шейки архегония; 13 - споры и элатера

Внешнее и внутреннее строение маршанции изучается лучше на живом материале. Зимой можно содержать маршанцию в лаборатории.

Слоевище, срезанное вместе с тонким слоем почвы, помещают в плоские стеклянные чашки на слой влажного песка и, накрыв стеклом, ставят в тепличку, так как при недостаточном или одностороннем освещении растение сильно вытягивается, теряя таким образом свою характерную форму.

Внешнее строение (рис. 50, 1, 2). Маршанция представляет собой стелющуюся, дихотомически ветвящуюся пластинку. На верхней поверхности ее видна несколько углубленная также дихотомически ветвящаяся жилка. На верхушке слоевища в небольшой выемке находится точка роста, за счет деятельности ее клеток происходит нарастание слоевища по обе стороны от выемки. В результате возникают новые ветви. Старые части слоевища постепенно отмирают, становясь бурыми. Когда отмирание доходит до места ветвления, каждая ветвь продолжает расти дальше как самостоятельная особь. Так, в самой примитивной форме происходит вегетативное размножение маршанции.

Рассматривая верхнюю поверхность слоевища в лупу, отметим мелкий сетчатый рисунок, состоящий из сравнительно светлых линий, разграничивающих всю поверхность слоевища на мелкие, слегка выпуклые ромбические или пяти-, шестиугольные участки. В центре каждого участка выделяется блестящее пятно с точкой в центре. Пятна - это устьица, а темные точки в них - устьичные отверстия. Перевернув затем слоевище нижней стороной к окуляру, увидим отходящие от выпуклой жилки многочисленные ризоиды: бесцветные - молодые, буроватые - более старые. Кроме того, мы обнаружим язычковые ризоиды, стелющиеся по нижней поверхности слоевища от середины к краям и к верхушке. Это трубки с открытыми концами и складчатыми утолщениями на внутренней поверхности оболочки. Как капилляры они передают воду к тканям слоевища. Те и другие ризоиды располагаются пуч-ками, которые действуют подобно фитилю, поднимая воду не только внутри ризоидов, но и между ними.

На нижней поверхности слоевища находятся также бесцветные или фиолетовые многочисленные мелкие листовидные выросты, называемые амфигастриями. Функция и морфологическая природа их остается еще не вполне выясненной. Некоторые считают амфигастрии редуцированными листьями, а слоевище печеночника- вторичным видоизменением листостебельного побега.

Внутреннее строение. Сделаем тонкие срезы слоевища маршанции и, изготовив из них микроскопический препарат, рассмотрим его. При малом увеличении видно, что верхняя часть среза зеленая, нижняя же, более мощная, почти бесцветная. От нижнего эпидермиса отходят пучки ризоидов. Бесцветная ткань состоит из крупных клеток, не имеющих признаков специализации/ однако она является проводящей, служа посредником между ризоидами и зеленой ассимиляционной тканью. В то же время в этой ткани откладывается запасный крахмал, что легко обнаружить, обработав препарат иодом. В отдельных клетках находятся крупные темные включения, называемые "масляными телами".

Верхняя зеленая часть среза состоит из одного ряда широких, но невысоких воздушных камер, внутри которых выделяются ярко-зеленые клетки-ассимиляторы, расположенные вертикальными рядами. Рассмотрим более подробно воздушную камеру при большом увеличении.

Верхнюю ее стенку составляет эпидермис слоевища; короткие боковые стенки, отделяющие полость одной камеры от соседей, состоят из одной или двух (реже трех) угловатых клеток; дно камеры выстлано одним слоем клеток, отделяющих полость камеры от лежащей ниже ее крупноклетной проводящей ткани. Клетки всех стенок камеры, в том числе и эпидермиса, содержат мало хлорофилловых зерен. Клетки же ассимиляторов густо набиты ими. Ряды ассимиляторных клеток начинаются со дна камеры и почти достигают эпидермальной стенки; некоторые ряды дают ответвления в виде боковых клеток. Все клетки ассимиляторов круглые или овальные, слабо связанные друг с другом. При таком соединении почти вся оболочка клеток остается свободной для газообмена. Полость камеры сообщается с воздушной средой через незакрывающееся устьичное отверстие камеры. Таким образом, каждой ромбовидной фигурке на верхней стороне слоевища соответствует воздушная камера с устьицем в центре.

Отыщем в препарате такое место, где разрез прошел через устьичное отверстие. На поперечном разрезе слоевища устьице видно в продольном разрезе, совпадающем с направлением усть-ичного канала. При большом увеличении видно, что устьице состоит из четырех, реже пяти ярусов клеток, образующих вогнутую стенку устьичного канала, похожего на бочонок.

Чтобы получить более полное представление о строении устьица, рассмотрим его в плане.

Для этого длинное лентовидное слоевище маршанции обертывают вокруг указательного пальца левой руки, придерживая концы слоевища большим и средним пальцами. Затем осторожным движением бритвы срезают тонкий лоскуток эпидермиса, из которого и приготовляют препарат в капле воды. По тонким краям среза хорошо видны устьица с поверхности. Каждый ярус устьица представляет собой кольцо из четырех соединенных концами изогнутых клеток (рис. 50, 4).

На каждой клетке нижнего кольца имеется по одной выпуклости, вдающейся в устьичный канал; эти выпуклости препятст-вуют выходу через устьица капельножидкой воды. Замыкающих клеток, регулирующих транспирацию в зависимости от внешних условий, печеночники не имеют.

На примере маршанции мы познакомились с редким среди высших растений типом строения, в котором по внешним и внутренним признакам различают две стороны: верхнюю, или "спинную", и нижнюю, или "брюшную". Этот тип строения называется двусторонним (билатеральным), или спинно-брюшным (дорзо-вентраль-ным) в отличие от радиального типа, свойственного листостебель-ным растениям.

Познакомимся с размножением маршанции, образующей выводковые почки (вегетативное размножение) и одноклеточные споры, возникающие в спорогонах. Развитию спорогонов непременно предшествует процесс полового воспроизведения.

Вегетативное размножение. У маршанции имеются специальные органы вегетативного размножения, называемые выводковыми корзиночками. Они развиваются на верхней стороне слоевища и действительно имеют вид крохотных корзиночек или чашечек с зубчатым краем (рис. 50, 5, 6, 7).

Рассматривая в лупу выводковую корзиночку, обратим внимание на ее форму и на находящиеся в ней выводковые почки, вырастающие из эпидермальных клеток дна корзиночки в виде зеленых лепешечек, видимых даже невооруженным глазом. Затем извлечем препаровальной иглой из корзиночки несколько выводковых почек, чтобы рассмотреть их в микроскоп. Каждая выводковая почка имеет на противоположных концах по одной глубокой выемке, где сосредоточены мелкие клетки точки роста. При прорастании выводковая почка может дать начало двум слоевищам, растущим в двух направлениях. На одной из половинок почки на одинаковом расстоянии от выемок можно заметить след прикрепления ее к клетке-ножке, соединяющей растущую почку с тканями материнского слоевища.

Чтобы рассмотреть выводковые почки на разных стадиях их образования внутри корзиночки, связь их с материнским слоевищем, а также тонкие парафизы между растущими почками, сделаем продольный срез через корзиночку и, изготовив препарат, рассмотрим его при малом увеличении.

Клеточная ткань выводковых почек еще мало дифференцирована. Кроме образовательной ткани в двух точках роста, в однообразной хлорофиллоносной паренхиме можно заметить несколько бесцветных клеток, из которых вырастают первые ризоиды.

Силой падающих дождевых капель крупные почки отрываются от соединительных клеток и разносятся потокоми воды. Таким образом на свободных участках почвы развиваются заросли маршанции в виде плотного ковра.

Полезно на живом материале проследить развитие слоевищ из выводковой почки, появление ризоидов, возникновение анатомической дифференцировки в тканях слоевища и т. п. Чтобы иметь такой материал, надо заблаговременно сделать посевы выводковых почек во влажной камере на чистом песке. Лучше сделать два-три посева в разные сроки, чтобы иметь к занятиям разновозрастный материал.

Половой процесс. Маршанция - растение двудомное. Это обнаруживается тогда, когда на слоевищах появляются особые подставки, на которых находятся женские и мужские органы (рис. 50, 1,2).

Подставки закладываются с ранней весны; к концу весны на них развиваются антеридии и архегонии; в начале лета происходит оплодотворение, затем мужские подставки начинают отмирать, а женские сохраняются, так как на них происходит развитие спорогона, которое заканчивается образованием спор и их рассеиванием в конце лета и осенью. В эти фенологические фазы последовательно производят заготовку учебного материала.

Вполне развитая антеридиальная подставка на мужском растении маршанции имеет вид маленького гриба, состоящего из ножки и дисковидной шляпки с городчатым краем и слегка вдавленной поверхностью. Зрелые шляпки зеленые, с фиолетовым оттенком: сравнительно рано (после выхода сперматозоидов) эти шляпки становятся буроватыми, что указывает на начало их отмирания.

Архегониальная подставка имеет короткую ножку, на которой сидит зеленая головка в виде звездочки со свисающими вниз лучами. Затем в течение лета лучи увеличиваются и выпрямляются, как спицы раскрытого зонтика; позже, к концу лета, лучи загибаются вверх, что вызывается развитием под звездочкой, между бахромчатыми обертками, довольно крупных желтых спорогонов. Одновременно ножка женской подставки значительно удлиняется, вынося спорогоны в положение, благоприятное для рассеивания спор ветром.

Приступим теперь к микроскопическому изучению мужских и женских органов маршанции. Отделим от ножки диск мужской подставки и рассмотрим в лупу ее слегка вогнутую верхнюю поверхность. Она покрыта многочисленными мелкими бугорками, на верхушках которых можно заметить по одному маленькому, как точка, отверстию. Зажмем затем диск плашмя в сердцевину бузины и сделаем с него ряд вертикальных срезов. Отобрав наиболее удачные срезы, изготовим препарат, который рассмотрим при малом увеличении. На срезах сразу же бросаются в глаза расположенные в ряд темные овальные тела - антеридии, почти заполняющие полости такой же формы. Размеры этих полостей и находящихся в них антеридиев уменьшаются от средней части среза к краю, где находятся менее зрелые антеридии. Каждая полость, суживаясь в горлышко с фиолетовыми стенками, имеет выход па поверхность диска.

Следует отыскать в препарате такой участок, где разрез прошел вдоль всего выходного канала.

Рассмотрим строение антеридия при большом увеличении (рис. 50, 8, 9). Антеридий сидит на короткой ножке, стенка его состоит из одного слоя сравнительно крупных клеток.

Все внутреннее пространство антеридия заполнено однородной спермагенной тканью, состоящей из очень мелких материнских клеток сперматозоидов. Клетки ее кубической формы плотно прилегают друг к другу, образуя правильные продольные и поперечные ряды.

В созревшем антеридии спермагенные клетки разбухают и разъединяются. Если в это время поверхность диска смочить водой, которая проникает через каналы в антеридиальные полости, то спермагенные клетки всплывают на поверхность диска. Здесь их оболочки окончательно расплываются и из каждой клетки выходят два двужгутиковых сперматозоида.

В природе капли дождя, падающие на диск, разбрызгиваются, увлекая сперматозоиды. Брызги попадают на женские подставки и разносят сперматозоиды.

Перейдем теперь к изучению строения архегониев. Для этого возьмем молодую подставку с лучами, еще прижатыми к короткой ножке (рис. 50, 10). Чтобы извлечь архегонии, у головки обрезают до половины все лучи, затем кладут ее на стекло вверх ножкой и, придерживая одной иглой, другой иглой выделяют (выскабливают) с промежутков между основаниями лучей группы архегониев вместе с покрывальцами и приготовляют препарат. При малом увеличении среди обрывков покрывальца и прочих тканей можно найти целые архегонии, которые нетрудно узнать по их колбообразной форме.

Рассмотрим архегоний при большом увеличении (рис. 50, 11); отыщем расширенную, почти круглую часть, называемую брюшком, и вытянутую, цилиндрическую шейку. Основанием брюшка архегоний прикреплен к подставке; шейка свешивается вниз. Стенка брюшка и шейки состоит из одного слоя одинаковых клеток, сходных с клетками стенки антеридия. Почти вся полость брюшка занята одной крупной клеткой с хорошо видимым ядром. Это и есть яйцеклетка. Канал шейки у не вполне зрелого архегония заполнен четырьмя-пятью вытянутыми канальцевыми клетками; одна из них, ближайшая к яйцеклетке и более крупная, называется брюшной канальцевой клеткой. У созревшего архегония все канальцевые клетки превращаются в слизь, которая, набухая, оказывает давление на концевые клетки шейки и раздвигает их, образуя устье с каплей слизи на нем.

На живом материале в летнее время можно сделать следующее наблюдение. Если ввести в препарат, в котором находятся зрелые архегонии, каплю мутной жидкости, взятой с поверхности мужской подставки, то можно видеть, как сперматозоиды устремляются к шейкам архегониев.

Яйцеклетка, оплодотворенная сперматозоидом, дает зиготу - начальную фазу спорофита.

Расположение архегониев на подставке можно видеть на вертикальном разрезе звездчатой головки; следует обратить внимание, что архегонии в одном ряду неодинаковой зрелости.

Рассмотренное нами растение маршанции с выводковыми почками, с половыми органами, образующими яйцеклетки и сперматозоиды,- все это в целом составляет гаметофит, или половое поколение; развитие гаметофита завершается актом оплодотворения. Зиготой начинается развитие бесполого поколения - спорофита, называемого у мохообразных спорогоном, производящим споры.

Путем повторных делений из зиготы вначале образуется многоклеточное тело, заключенное в разрастающемся брюшке архегония. Вскоре в нем намечаются первые признаки расчленения на шарообразную часть, остающуюся внутри брюшка, и короткую ножку под ней, внедряющуюся в ткань подставки. Для образовавшегося зачатка спорогона брюшко архегония служит защитным покровом. Вскоре стенка брюшка, под давлением растущего спорогона, отрывается от своего основания и остается в дальнейшем на верхушке его в роли так называемого колпачка. В дальнейшем на молодом спорогоне возникает новый защитный покров, вырастающий из ткани в основании архегония.

Для изучения спорогона возьмем женские подставки позднего сбора, когда лучи их головок уже завернулись кверху. Группы желтых коробочек на нижней стороне звездочки хорошо видны невооруженным глазом. Выделив иглами несколько спорогонов с их ножками, рассмотрим их в лупу.

Зрелый спорогон состоит из шарообразной или яйцевидной коробочки и короткой ножки (рис. 50, 12). Основание ножки, плотно прилегающее к тканям женской подставки, является присоском или гаусторием. Внутри коробочки спорогона в клетках материнской ткани происходит редукционное деление; в результате образуются одноклеточные гаплоидные споры, их следует считать начальной фазой нового гаметофита. У созревших спорогонов коробочки раскрываются на верхушке зубцами, освобождая массу спор.

Рассматривая споры при большом увеличении, отметим округлые очертания их; в протопласте видны капельки жира; экзина толстая, наружная поверхность ее волнистая.

Кроме спор, в поле зрения попадается немало особых, очень длинных клеток с острыми концами и спиральными утолщениями на оболочке, называемых пружинками, или элатерами (рис. 50, 13). Элатеры отличаются повышенной гигроскопичностью, скручиваясь или раскручиваясь при изменении влажности. Так элатеры своими движениями способствуют разрыхлению и выпадению спор.

Попадая во влажную почву, спора прорастает: экзина набухающей споры разрывается, а тонкая интина вытягивается в короткую нить. Вскоре в этой нити появляется перегородка, отчленяющая онцевую клетку, в которой появляются хлоропласты. Эта зеленая клетка, делясь дальше, дает небольшой предросток, разрастающийся путем деления клеток в пластинку - зачаток молодого слоевища. Так из споры - начальной фазы гаметофита - вырастает новое слоевище с женскими или мужскими подставками.

Мы закончили знакомство с жизненным циклом печеночника маршанции. Две фазы этого цикла - гаметофит и спорофит, резко различные по размерам, строению и функциям, играют, однако, в жизненном цикле печеночника одинаково важную и равнозначную роль: гаметофит неизбежно производит спорофит, как спорофит производит неизбежно гаметофит. Только путем вегетативного размножения, например, из выводковых почек возникает сызнова одноименная фаза.

прием андролога по минимальным ценам . подробнее на сайте.