Энтомопатогенные несовершенные грибы (А. А. Евлахова)

В отличие от узкоспециализированных грибов из зикомицетов, в частности энтомофторовых грибов, большинство гифальных энтомопатогенных грибов отличается широкой специализацией. Это означает, что они не требуют специфических питательных веществ и могут расти и развиваться на разных субстратах животного и растительного происхождения.

Наиболее распространенные паразиты насекомых - это возбудители так называемой мускардины (от французского слова, означающего "засахаренный фрукт").

Итальянец А. Басси в 1835 г. впервые описал гриб из рода боверия (Beauveria) боверия бассиана (В. bassiana) на гусеницах тутового шелкопряда. Пораженные гусеницы были сморщенными и сухими, покрыты белым налетом спор, что делало их похожими на засахаренные фрукты, отчего эта болезнь и получила название белой мускардины. Басси доказал грибное происхождение болезни и ее способность передаваться от одних особей другим. Позже было обнаружено, что, кроме полезного насекомого, каким является тутовый шелкопряд, гриб белой мускардины был найден на многих видах вредных насекомых, таких, как колорадский жук, картофельная коровка, луговой и кукурузный мотылек, вредная черепашка и другие.

По своему географическому распространению он может быть отнесен к космополитам. Считают, что этот гриб находится всюду, где есть насекомые и где обеспечиваются условия температуры и влажности для их существования. Гриб Beauveria bassiana поражает более 175 видов насекомых только в Северной Америке. В СССР гриб поражает насекомых более 60 видов.

Поражая большое количество насекомых, этот гриб может сохраняться в природе в отсутствие основного на дополнительных хозяевах. Отмечено сохранение мицелия со спорами на растительных остатках. Кроме того, широкое распространение его обеспечивается переносом мицелия и спор живыми насекомыми и клещами, иммунными к нему.

Интересное наблюдение сделано М. В. Суздальской о переносе этого гриба живыми личинками златоглазки (Chrysopa ventralis). Личинкам этого вида свойственно делать чехлик на спинной поверхности. Замечено, что личинки отрывают челюстями куски мицелия со спорами В. bassiana от трупов насекомых и накладывают его себе на спину наподобие белой шубки. После линьки личинок грибной чехлик возобновляется.

При движении личинки златоглазки рассеивают споры, заражая восприимчивых насекомых. Личинки в большом количестве ползают по деревьям, лесной подстилке, хорошо заметные невооруженным глазом благодаря белому пушистому чехлику.

Другой гриб - боверия тонкая (В. tenellа) - поражает преимущественно жуков (западный и восточный майские хрущи, картофельная коровка). Он несколько хуже растет на питательных средах, требуя добавки витаминов. От первого вида В. tenella отличается более пушистым мицелием и удлиненной формой конидий (у В. bassiana они в массе шаровидные). Интересно, что В. bassiana и некоторые другие гифальные грибы становятся жертвами паразитизма сумчатых грибов. Так, В. bassiana в естественных условиях поражается сумчатым грибом Melanospora parasitica.

Среди энтомопатогенных грибов этого порядка представляет большой интерес возбудитель зеленой мускардины - гриб метаризиум (Metarrhizium anisopliae), впервые найденный и описанный в качестве паразита хлебного жука И. И. Мечниковым. Можно с полным правом считать, что открытие этого гриба и последующие опыты его массового размножения и заражения хлебного жука и свекловичного долгоносика, проведенные совместно с И. Красильщиком, положили начало исследованиям по микробиологическому методу борьбы с вредными насекомыми во всем мире.

Возбудитель зеленой мускардины поражает более 70 видов насекомых, из которых 34 вида относятся к жукам и только 5 - к чешуекрылым. М. anisopliae выделяет токсины, которые обладают специфическим действием в отношении насекомых. Два токсина этого гриба, называемые деструксинами А и В, тщательно изучены японскими учеными. Установлен их химический состав. Недавно было сообщено американскими авторами, что эти токсины способны убивать кровососущих комаров при внесении их в водоемы.

Из грибов, имеющих большое значение в ограничении численности вредителей цитрусовых, главным образом кокцид, следует назвать грибы рода цефалоспориум (Cephalosporium). Гриб Cephalosporium lecanii широко распространен в нашей стране в субтропических районах, а также на Сахалине на многих видах ложногцитовок, преимущественно подсемейства Lecaniinae. Гриб Cephalokporium lecanii покрывает белым или желтовато- белым налетом тело мягких щитовок и выступает в виде белого ореола вокруг тела щитовок с плотным щитком (рис. 264).

Рис. 264. Цефалоспориум (Cephalosporium) на восковой ложнощитовке

Опыты, проведенные в довоенный период в Аджарии по борьбе с ложнощитовками на цитрусовых, показали, что Cephalosporium lecanii - эффективное средство борьбы с этими вредителями. Один из видов цефалоспориума описан как возбудитель микоза личинок кукурузного мотылька.

Особую группу патогенов насекомых составляют грибы рода аспергилл (Aspergillus). Эти грибы в основном типичные сапрофиты. Они в определенных условиях способны развиваться и плодоносить в тканях живых насекомых, выделять токсины, вызывая их гибель с типичными симптомами.

В опытах с использованием 20 видов рода Aspergillus с инъекцией в полость тела куколок павлиноглазки (Platysamia cecropia) по 0,05 мл густой суспензии спор А. Зусманом было показано, что только 5 видов патогенны для этого насекомого: A. flavus-oryzae, A. niger, A. fumigatus, A. tamari и A. flavipes. Эти грибы поражают представителей 7 отрядов насекомых: Homoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Isoptera, Thysanura. Кроме того, поражались клещи. Жуки оказались устойчивее. Наиболее часто отмечается аспергиллез саранчовых (рис. 265), в частности пустынной и азиатской саранчи. В качестве новых хозяев для аспергиллов в лабораторных условиях отмечены термиты (Reticulitermes virginicus) и постельный клоп (Cimex lectularius).

Рис. 265. Поражение саранчи аспергиллезом

Грибы проникают в тело насекомых через покровы, используя для этого свое "оружие" в виде ферментов, выделяющихся при прорастании спор. Из ферментов наибольшее значение имеют хитиназа, протеаза, липаза. Кроме того, в этом процессе помогает механическое давление, образующееся при росте ростковой трубки. Более специализированные паразитные грибы образуют особые булавовидные утолщения, называемые аппрессориями, через которые проникают внутрь кутикулы насекомого-хозяина. Полусапрофитные грибы-аспергиллы таких утолщений не образуют. Это дает основание предположить, что они проникают в организм насекомого через дыхальца, что подтверждено экспериментально. Таким образом, механизм проникновения грибов через покровы насекомого различен в зависимости от степени специализации паразита. На модели из пластинок парафинированного воска различной твердости и толщины показано, что гифы гриба Paecilomyces farinosus могут проникать через пластинки из воска с точкой плавления 45 °С при толщине их от 5 до 30 мкм, тогда как воск с точкой плавления 54 °С гифы гриба пронизывают в том случае, если пластинки толщиной не более 15 мкм, а через воск с точкой плавления 58 °С гифы совсем не прорастают. При этом во всех случаях, где были обнаружены гифы, они выходили из аппрессориев на верхней поверхности восковой пластинки, не проникая через нее. Это показывает, что относительно специализированные грибные паразиты типа мускардинных грибов могут проникать через восковой слой эпитикулы, если он не содержит ингибирующих веществ.

Проникнув внутрь тела, патогенные грибы сравнительно скоро (через 32-48 ч) заполняют полость тела одноклеточными фрагментами мицелия (гифенные тела, бластоспоры), свободноплавающими в гемолимфе и размножающимися делением и почкованием. Считают, что в основном губительное действие грибов на насекомых заключается в блокировании циркуляции гемолимфы, которое ведет к последующему разрушению тканей тела.

Летальное действие грибов на насекомых также объясняют действием токсинов.

Способность мускардинных грибов расти в сапрофитных условиях позволяет выращивать их на доступных питательных средах разного состава. Успешно размножались в значительных количествах грибы Beauveria bassiana, Меtarrhizium anisopliae, Cephalosporium lecanii, выращенные на ломтиках картофеля, на пивном сусле. Эти грибы использовались в полевых условиях в борьбе с вредителями растений путем опрыскивания споровой суспензией и опыливания чистыми спорами.

Наибольшую известность получил разработанный в 60-х годах Украинским институтом защиты растений препарат боверин на основе гриба Beauveria bassiana. Пока он рекомендован в сочетании с сублетальными дозами ядов для борьбы с колорадским жуком. Однако испытывался этот препарат на широком круге вредителей, многие из которых оказались высоковосприимчивыми к этому грибу.

Среди гифомицетов известны энтомопатогенные грибы родов Hirsutella, Hymenostilbe, Synnematium. Кроме насекомых, они поражают пауков и клещей. Эти грибы характеризуются образованием на пораженных насекомых длинных выростов - коремий, представляющих собой сросшиеся конидиеносцы. Коремии в виде цилиндра или булавы выходят из различных участков тела хозяев - из сочленений ног, кончика брюшка; иногда рассеяны вдоль тела в виде маленьких бугорков (рис. 266). Мицелий поверхностный или внутрисубстратный, бесцветный или темноокрашенный. Конидии возникают на верхушке коремий, где свободные концы конидиеносцев, обособляясь друг от друга, образуют своеобразную головку коремий. Конидии одноклеточные, бесцветные, одиночные, веретеновидные, изогнутые, цилиндрические, узкоовальные.

Рис. 266. Коремии гирзутеллы гигантской (Hirsutella gigantea) на гусенице хвоевертки

Рис. 266. Коремии гирзутеллы гигантской (Hirsutella gigantea) рост колонии этого гриба вокруг пораженной куколки насекомого

Род гирзутелла (Hirsutella) включает 15 видов паразитов насекомых и клещей. Эти грибы раньше относили к классу базидиальных. Во Флориде многие грибы рода гирзутелла связаны со щитовками подсемейства диаспидиновых (Diaspidinae), другие паразитируют на ржавом клещике (Phyllocoptruta oleivora).

Некоторые грибы родов гименостилъбе (Hymenostilbe) и гирзутелла (Hirsutella) являются конидиальной стадией сумчатых грибов, в частности рода кордицепс (Cordyceps). Например, гриб Hymenostilbe lecaniicola - конидиальная стадия гриба Cordyceps clavulata, паразитирующего на ореховой ложнощитовке.

Грибы этих двух родов описаны на членистоногих в Великобритании и США. В Советском Союзе Э. З. Коваль нашла несколько видов гименостильбе и гирзутеллы (Hirsutella neovolkiana) в Приморском крае. Несколько неопределенных видов этого семейства отмечено в Сахалинской области.

Грибы рода гирзутелла привлекают внимание ученых высокой биологической активностью. Они выделяют в среду продукты метаболизма, относящиеся преимущественно к полисахаридам.

В последнее время в Канаде проведены удачные опыты по глубинному культивированию грибов Hirsutella gigantea и Н. thompsonii в средах, содержащих глюкозу, дрожжевой экстракт и минеральные соли.

Интересные виды энтомопатогенных грибов известны в порядке сферопсидных.

Гриб Coniothyrium piricolum широко распространен в качестве паразита калифорнийской щитовки. Он впервые был отмечен в нашей стране (Закарпатье, Краснодарский и Ставропольский края, Молдавия, Карачаево-Черкесская АО), позже выявлен в Корейской Народно-Демократической Республике. Пораженные этим грибом щитовки мумифицируются и покрываются пикнидами (по 4-6 на щитовке), выступающими по краю тела щитовки в виде темных луковиц. В воде пикниды лопаются, и из устьиц выходят конидии (рис. 267).

Рис. 267. Пикнида гриба рода кониотирий Coniothyrium piricolum с выходящими из нее конидиями на калифорнийской щитовке

Гриб хорошо растет в культуре, образуя сажистый налет с обильным образованием пикнид. В 1962 г. начаты испытания препарата из гриба кониотирий (Coniothyrium) в садах для борьбы с калифорнийской щитовкой. Наилучший результат получен от применения этого препарата в сочетании с 1%-ным препаратом "30". Гибель щитовки составила 50,8% по сравнению с необработанным контролем, где отмечено только 15% погибших вредителей. Установлена возможность накопления гриба на участке после обработки.

Большой интерес представляет гриб рода ашерсония (Aschersonia). Он является конидиальной стадией сумчатого гриба рода гипокрелла (Hypocrella). Общее количество видов этого рода превышает 60.

В нашей стране ашерсония не найдена. Для разработки биологического метода борьбы с цитрусовой белокрылкой, которую она поражает в других странах, в Советский Союз были завезены грибы с острова Тринидад, из Китая, Вьетнама и Кубы. Опыты, проведенные с грибами рода ашерсония в нашей стране, показали перспективность использования в биологической борьбе паразитов насекомых путем их интродукции в очаги завезенных вредителей, не имеющих врагов в новых для них районах. Так, внесенные впервые вслед за быстро размножившейся белокрылкой грибы рода Aschersonia (A. placenta, A. aleyrodis, A. confluens, A. flava) распространились по цитрусовым плантациям и поразили большое количество вредителя. Гибель личинок вредителя после опрыскивания грибной суспензией в благоприятных условиях достигла 80%.