Порядок Головневые (Ustilaginales) (Э. И. Слепян, И. В. Каратыгин)

Головневые грибы - интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.

Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название "головня".

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.

Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний - микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.

Трудом многочисленных ученых-микологов, в первую очередь таких, как А. де Бари, М. С. Воронин, О. Брефельд и Ю. Кюн, была подробно изучена биология головневых грибов и уточнено их место среди других грибных организмов.

Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная "пыль" (или "сажа") представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (рис. 211). Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой природы, пигментов-меланинов и углеводородовалканов. Они окрашены в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды - воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет. Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) - на протяжении 23 лет.

Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как базидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).

Способ прорастания головневых спор послужил основой для объединения головневых грибов в два семейства - устиляговых (Ustilaginaceae) и тиллециевых (Tilletiaceae). Для первого из них характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия с базидиоспорами по бокам. Представителям второго свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине.

Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных базидиоспор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. Последние нередко обозначаются как + и -.

У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидии; у других - базидиоспоры, опавшие с базидии, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидии не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.

Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.

Многие головневые грибы представляют собой прекрасные объекты для решения актуальных вопросов генетики. В частности, гриб Ustilago maydis стал таким же обычным объектом генетических наблюдений, как дрозофила, энотера, кукуруза и мышь.

Внутривидовая изменчивость головневых грибов чрезвычайно велика. Например, от одной генетической чистой линии Ustilago maydis, произошедшей от одной споридии, за несколько лет образовалось в результате наследственных изменений (мутаций) несколько тысяч новых линий, отличающихся характером и скоростью роста, строением, окраской и другими признаками.

Способность головневых грибов образовывать значительное количество мутаций (а следовательно, и новых рас) - одна из главных причин, препятствующих проведению успешной селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к головневым грибам. Убедительным примером этого служат исследования расового состава возбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis, табл. 51) в районе атолла Бикини, где проводились испытания американской водородной бомбы. После взрыва среди облученных культур гриба было обнаружено около 15 000 новых рас, причем 20% из них оказались более вирулентными, чем исходные расы.

Таблица 51. Пузырчатая головня кукурузы (возбудитель - Ustilago maydis): пораженный початок

Головневые грибы продуцируют в растениях-хозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia caries в этой зерновке образуется от 8 до 20 млн. спор, а в одном пораженном колосе - до 200 млн. спор. В 1 см³ ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, возникает до 400 млн. спор. Это означает, что если кукуруза поражена заболеванием на 10%, то на 1 га кукурузного поля в конце лета число спор достигает 125 млрд. Каждая отдельная головневая спора способна заразить растение. К счастью, большинство из них со временем гибнет в почве. Если бы это не происходило, то поражение растений на Земле головневыми грибами имело бы катастрофические последствия.

Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries, рис. 212), головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) и стеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum, табл. 51) и т. д.

Рис. 212. Цикл развития возбудителя твердой головни пшеницы

Для второго способа заражения, выявленного у возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (Ustilago nuda), характерно прорастание головневой споры на рыльце цветущего цветка, откуда гифы внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году (рис. 213).

Рис. 213. Цикл развития возбудителя пыльной головни пшеницы

При третьем пути заражения, свойственном, в частности, возбудителю пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis), головневые споры прорастают на молодых, начинающих рост и развитие надземных вегетативных и репродуктивных органах своего хозяина, куда они проникают.

Четвертый способ заражения происходит во время цветения растений-хозяев. Споры головневых грибов прорастают в околоцветник и сохраняются в нем до будущего посева. Внедряется гриб в растение-хозяина при развитии проростков. Таким путем заражает овес возбудитель твердой головни (Ustilago levis).

Заражение растений головневыми грибами долгое время остается внешне незаметным. Гриб обычно проникает в очень молодые органы высшего растения, в дальнейшем рост этих органов и разрастание в них мицелия происходят одновременно. Многие головневые грибы, развиваясь в растении-хозяине, после прорастания головневых спор пронизывают весь его стебель, а также нередко и другие органы. Однако многие головневые грибы, например Ustilago maydis, не распространяются далеко от места прорастания споры. Заражение, происходящее подобным образом, местное.

Спустя некоторое время по прошествии так называемого инкубационного (скрытого) периода заражения можно заметить первые признаки заболевания. Инкубационный период

при различных головневых заболеваниях неодинаков. Например, при заражении кукурузы грибом Ustilago maydis первые признаки заболевания становятся заметны через 2-3 недели, при заражении грибом возбудителем стеблевой головни пшеницы - через 3 недели и более, а при заражении ячменя грибом Ustilago hordei - через несколько месяцев. При поражении пшеницы и ячменя грибами Ustilago tritici и Ustilago nuda заболевание проявляется через год, а признаки заболевания у злаков, вызванного грибом Ustilago hypodites, обнаруживаются только через три года после заражения.

Мицелий головневых грибов разрастается преимущественно в живых клетках растения-хозяина. Гифы похожи на тонкие бесцветные нити диаметром 5-8 мкм. В зараженных клетках гифы образуют гаустории, которые обычно имеют гроздевидную форму и способствуют обмену веществ между грибом и высшим растением.

Формирование спор большинства головневых грибов происходит в тканях различных частей цветка, плода или семени. У меньшего числа видов споры образуются в тканях надземных вегетативных органов. Формирование спор протекает следующим образом. К концу лета в зараженных растениях и, как уже упоминалось, большей частью в органах размножения возникают отдельные сгустки или скопления мицелия, называемого спорогенным. Его гифы распадаются на отдельные клетки, оболочки которых сначала ослизняются, а затем постепенно преобразуются, приобретая черты строения, свойственного головневым спорам и описанного выше. Скопления формирующихся спор, замещающие собой разрушающуюся ткань растения-хозяина, называют сорусами. Признаки их строения используются для определения видов. У представителей родов устиляго (Ustilago), сороспориум (Sorosporium), текафора (Thecaphora) и ряда других в споры превращаются все клетки спорогенного мицелия.

Вместе с тем у других головневых грибов, в частности у представителей таких родов, как уроцистис (Urocystis) и доассансия (Doassansia), часть клеток мицелия в споры не преобразуется и такие клетки остаются в сорусах стерильными.

У многих видов головневых грибов, например, из родов сфацелотека (Sphacelotheca), дерматосорус (Dermatosorus), планетелла (Рlаnetella) и других, сорусы как бы заключены в своеобразную оболочку из стерильных гиф и остатков отмерших тканей растения-хозяина, переплетенных друг с другом. Такую оболочку называют перидием.

Характерной особенностью многих видов головневых грибов служит образование у них так называемых клубочков - спор, тесно спаянных между собой и не распадающихся длительное время. Такие клубочки, состоящие из 40-50 и более спор, характерны для родов сороспориум (Sorosporium), текафора (Thecaphora), толипоспориум (Tolyposporium), толипоспорелла (Tolyposporella) и др.

У представителей рода доассансия (Doassansia) шаровидные клубочки спор окружены слоем стерильных клеток в виде своеобразной плотной оболочки, в то время как у грибов рода доассансиопсис (Doassansiopsis) стерильные клетки расположены внутри клубочков. У некоторых головневых грибов, например у Schizonella melanogramma, паразитирующей на листьях осок, или Schroeteria delastrina, поражающей веронику, споры срастаются попарно.

Формирование головневых спор сопровождается постепенным увеличением их размеров, что влечет за собой и рост сорусов. Это приводит к разрывам покровов зараженного органа и к высвобождению спор, разносимых ветром. Разрастание мицелия и образование сорусов, происходящие в зараженном высшем растении, нарушают в нем разнообразные проявления жизнедеятельности, развитие тканей и органов, т. е. приводят к тому, что растение заболевает. Больные растения претерпевают подчас довольно причудливые изменения во внешнем строении. Болезнь может проявиться в виде коростинок, местного разрастания тканей (так называемых галлов), в виде уродств: карликовости, гигантизма, гермафродитизма, израстания, кустистости и т. д. Появление галлов на растениях вызывают грибы многих видов головневых. Наиболее характерно среди них галлообразование у кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis. Они имеют вид вну-шительных по размерам белесых наростов, которые обычно можно видеть на листьях и стеблях. Во многих случаях поражаются и отдельные зерновки в зараженных початках, а также мужские цветки в метелках. Пораженных зер-новок, достигающих подчас размеров кулака, может быть много, и в этом случае весь початок уродливо разрастается.

Внешнее сходство с вздувшимися пузырями позволило назвать заболевание кукурузы, вызываемое грибом Ustilago maydis, пузырчатой головней (табл. 51).

С течением времени разросшаяся ткань галлов темнеет, подсыхает и начинает "пылить". Это означает, что головневые споры созрели.

Не менее своеобразно выглядят метелка и початок кукурузы при пыльной головне (табл. 53), вызываемой грибом Sorosporium reilianum. Галлы в этом случае не образуются, но листья обвертки, лепестки околоцветника и пестики резко вытягиваются в длину. Ко времени сбора урожая вместо початков под обверткой оказывается лишь пылящая сухая черная масса спор. Этот вид поражает также сорго и суданскую траву.

В Китае, Индии и Индонезии на стеблях китайской гречихи (Polygonum chinense) встречаются крупные галлы, по форме несколько напоминающие шляпочные грибы. Такие галлы вызывает тоже головневый гриб Liroa emodensis. У нас в Сибири и Средней Азии на соцветиях, стеблях и листьях видов гречихи формируются крупные, диаметром до 2-3 см, темно-фиолетовые галлы в результате поражения грибом Melanopsichium austro-americanum. На листьях, стеблях и соцветиях ежовника в европейской части СССР и Средней Азии встречаются довольно значительные галлы, диаметром 1-2 см, вызываемые Ustilago trichophora. На корнях растений из семейств Изотовых, осоковых, ситниковых галлы образуются при заражении головневыми грибами из рода энторриза (Entorrhiza).

Отдельные виды головневых грибов вызывают уменьшение размеров зараженных растений - карликовость. Широко известна, например, карликовость, вызываемая у пшеницы грибом Tilletia controversa. Зараженная пшеница, встречающаяся большей частью на возвышенных участках полей, обычно в 1,5-4 раза ниже, чем нормальная. У этой пшеницы более длинные пестики, утолщенные завязи и укороченные и утолщенные тычинки, не выступающие наружу во время цветения. Описан любопытный случай, когда головня Urocystis anemones вызвала у ветреницы дубравной (Anemone nemorosa) гигантизм листовых пластинок и лепестков венчика. Зараженные цветки достигали 5-7 см диаметра и имели сходство с цветком пиона.

Интересно преобразование в строении цветков у двудомного растения дремы белой (Melandrium album), которое вызывается грибом Ustilago violacea. У зараженных цветков вместо пестиков образуются тычинки. Однако вместо пыльцевых зерен в таких тычинках можно видеть споры гриба.

Головневые грибы вызывают и многие другие уродства растений, которые изучают науки об уродствах. Тератологические преобразования цветков высших растений головневыми грибами подчас столь велики, что такие пораженные растения неоднократно были описаны в качестве "новых" видов. Так, описанный новый вид ковыля - Stipa hassei - оказался после тщательного исследования лишь одним из обычных видов, соцветия которого терато-логически изменены грибом Tilletia wilcoxiana.

В большинстве случаев головневые грибы способны заражать и развиваться лишь в цветковых растениях одного или близкородственных видов. Подобная избирательность свойственна многим паразитическим организмам и является следствием длительной совместной эволюции грибов и растений-хозяев. Головневые грибы заражают как однодольные, так и двудольные цветковые растения. Мхи, плауны, папоротникообразные и голосеменные они не поражают. Известны лишь два вида головневых грибов из рода меланотениум (Melanotenium), заражающих папоротники из рода Selaginella, а также "сомнительный" вид Ustilago jussi на можжевельнике (Juniperus).

Более половины видов головневых грибов паразитирует на злаках. Другие семейства, представители которых наиболее часто поражаются головневыми грибами, - это осоковые, сложноцветные, лютиковые, гречишные, фиалковые, гвоздичные и лилейные. В то же время виды около 75 семейств высших растений вовсе не поражаются рассматриваемыми грибами. Следует отметить, что наиболее обычные хозяева головневых грибов - травянистые растения, однако иногда они поражают деревья и кустарники, в частности, из семейств ивовых, лавровых, липовых и розоцветных.

В последнее время описано 3 рода: леукоспоридиум (Leucosporidium), родоспоридиум (Rhodosporidium), тиллетиария (Tilletiaria) - сапрофитных, дрожжеподобных организмов, чьи циклы развития фактически полностью совпадают с циклами развития видов семейства устиляговых. На этом основании упомянутые грибы часто включаются в группу головневых.

Географическое распространение головневых грибов зависит от географического распространения их растений-хозяев. Но в некоторых случаях их ареалы не совпадают. Причина этого - отсутствие в отдельных местах произрастания растений-хозяев условий, необходимых для заражения. Такими условиями могут быть жара, холод, чрезмерная сухость, влажность и т. п. Головневые грибы, поражающие культурные растения, обычно распространяются с плодами и семенами. Таким образом, сам человек во многом способствует расселению возбудителей болезней возделываемых им растений. Впечатляющий пример сказанного - история распространения пузырчатой головни кукурузы. Родина этого заболевания - районы возделывания кукурузы американскими индейцами. Как известно, именно оттуда кукуруза, а вместе с ней и возбудители ее заболеваний проникли в Европу в конце XV столетия. Пузырчатая головня была описана в Европе в XVIII в. французскими натуралистами. В 1829 г. она впервые была отмечена в Австрии, а в Германии это заболевание известно с 1833 г. Постепенно сведения об этом грибе получены и из других стран.

На территории нашей страны возбудитель пузырчатой головни встречается практически во всех районах кукурузосеяния. В 60-х годах в связи со значительным расширением посевов кукурузы произошло еще большее увеличение его ареала.

Интересно, что мексиканские индейцы с давних времен употребляют в пищу молодые галлы на кукурузе, возникающие при пузырчатой головне, приготавливая их особым образом.

В отдельных районах Китая и на острове Тайвань также с давних времен используют в пищу побеги водяного риса (Zizania aquatica), разросшиеся под влиянием гриба Ustilago esculenta (до образования его спор).

Есть сведения, что водяной рис специально заражают этим грибом, чтобы изготовить из него продукт питания.

В нашей стране водяной рис бывает поражен головней Ustilago esculenta в Приморском крае и в Новосибирской области.

Ткани, разросшиеся под влиянием упомянутых грибов, съедобны лишь до того времени, пока в них не созрели споры. Вопрос о ядовитости спор головневых грибов для организма животных и человека не решен окончательно. Многие считают, что они безвредны. Однако есть сведения и о том, что споры могут вызывать отравление и аллергию. Иногда наблюдают случаи поражения органов дыхания у животных и человека под влиянием спор.

Основное практическое значение головневых грибов связано с тем, что они ежегодно наносят большой ущерб сельскому хозяйству всех стран мира. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая в отдельные годы на 20-30% и более.

Наиболее вредоносны головневые грибы, поражающие зерновые культуры. Таковы уже упомянутые выше возбудители пузырчатой и пыльной головни кукурузы (Ustilago maydis, Sorosporium reilianum). Эти грибы особенно вредоносны в давних районах кукурузосеяния - на Северном Кавказе, на Украине и в Молдавии. Например, при поражении пузырчатой головней лишь одних стеблей недобор зерна может оказаться более 40%.

Среди головневых заболеваний пшеницы наиболее опасны твердая (возбудитель Tilletia caries), пыльная (возбудитель Ustilago tritici) и карликовая (возбудитель Tilletia controversa). При твердой головне покровы зерновок подсыхают и споры, замещающие в зараженной зерновке эндосперм, высвобождаются после созревания при механическом разрушении покровов.

Важно отметить, что больные и здоровые колосья часто плохо различимы. Их можно заметить, когда они не сгибаются под тяжестью зерна и околоцветник их цветков бывает растопырен. При пыльной головне после распыления созревших спор, длящегося 2-8 дней, у пшеничного колоса сохраняются лишь деформированные колосковые чешуи и осевые органы. При карликовой головне поражение зерновок во многом сходно с их поражением при твердой головне. Основным отличием карликовой головни является уже отмеченное выше значительное укорочение стеблей, а также кустистость растений.

В Индии и некоторых других странах пшеницу поражает опасный возбудитель мокрой, или индийской, головни (Neovossia indica). Имеется опасность появления этого вида и в нашей стране.

В посевах ржи обычны твердая (возбудитель Tilletia secalis) и стеблевая (возбудитель Urocystis occulta) головня. При заболевании стеблевой головней на листьях и стеблях возникают темные продольные полосы, листья скручиваются и подсыхают, сами растения отстают в росте и колосья у них часто не образуются.

Одни из наиболее вредоносных заболеваний ячменя - твердая и пыльная головня. Возбудители этих болезней (Ustilago hordei, Ustilago nuda и Ustilago nigra) заражают и разрушают ткани всех органов колоса, за исключением осевых (рис. 214): Ustilago nuda заражает цветки, a U. nigra и U. hordei - всходы.

Рис. 214. Поражение головней ячменя

Рис. 215. Поражение головней пырея

На различных видах овса, преимущественно на овсе посевном (Avena sativa), встречаются два вида головневых грибов - Ustilago avenae и Ustilago levis, причем вызываемые ими заболевания также носят название пыльной и твердой головни. Ущерб от этих заболеваний связан с поражением колосков и зерновок. При пыльной головне споры из пораженных колосков распыляются свободно, так как их более раннему созреванию сопутствуют высыхание и растрескивание тканей зерновки и околоцветника. При твердой головне ткани зараженных зерновок не лопаются и споры сохраняются в них, просвечивая через сохранившиеся чешуйки.

Головневые болезни поражают и такие культурные растения, как рис, сорго, просо и лук. Заболевают ими и многие луговые злаки. Колоски риса заражаются грибом Neovossia horrida, а листья - грибом Entyloma oryzae. Интересно, что споры Neovossia horrida прорастают в воде. Это очевидное приспособление к условиям возделывания риса - растения, чрезвычайно влаголюбивого.

Сорго в нашей стране поражают четыре вида головневых грибов. Об одном из них - возбудителе пыльной головни (Sorosporium reilianum, табл. 52) - упоминалось ранее. Мелкопузырчатую головню сорго вызывает Sphacelotheca sorghi. Гриб поражает отдельные завязи, образуя при этом продолговатые вздутия диаметром 3-10 мм. Зерновая головня сорго (возбудитель Sphacelotheca cruenta) поражает цветоножки, элементы околоцветника, тычинки и завязи, на месте которых формируются довольно крупные вздутия. Это заболевание в нашей стране встречается сравнительно редко. При крупнопузырчатой головне, вызываемой Tolyposporium ehrenbergii, завязи преобразуются в довольно значительные по размерам мешочки длиной 1,5-2 см, заполненные массой темных спор. Крупнопузырчатая головня сорго обычна у нас в Средней Азии, где она наносит большой урон.

Таблица 52. Пыльная головня кукурузы (возбудитель - Sorosporium reilianum): пораженный султан кукурузы

На соцветиях проса паразитирует гриб Sphacelotheca panici-miliacei. Пораженная им метелка выходит из влагалища листа в виде продолговатого вздутия длиной 3-5 см, прикрытого розовой оболочкой, состоящей из гиф.

Вырастающие из семян всходы репчатого лука, а также чеснока страдают от головневого гриба Urocystis colchici, проникающего в растение через семядоли. Овсяницу (Festuca) заражает головневый гриб Ustilago festucarum, райграс заражает Ustilago perennans, тимофеевку - Entyloma camusianum, ежу сборную - Entyloma dactylidis, Ustilago salvei.

Головневые грибы паразитируют и на многих декоративных растениях, вызывая их гибель или порчу. На листьях тюльпана гриб Ustilago heufleri образует серые продолговатые вздутия длиной 5-12 мм, заполненные темно-коричневой массой спор. Преимущественно в нижней части листьев тюльпана, а также на клубнелуковицах гладиолуса в результате поражения грибом Urocystis gladioli формируются продолговатые темные вздутия, пылящие при растрескивании. На листьях и черешках георгинов изредка встречается Entyloma dahliae, образуя здесь желтовато-зеленые округлые поражения диаметром 2-10 мм. На листьях мака обитает гриб Entyloma fuscum, в результате чего на них образуются беловатые или бурые пятна. У фиалок вздутие жилок и черешков листьев вызывает Urocystis violae, а в их завязи развивается Urocystis kmetiana.

На осоке обычна головня рода цинтрактия (Cintractia), поражающая разнообразные органы растения, но чаще их завязь. Последняя нередко вздувается и позднее растрескивается, высвобождая, как и обычно при головневых заболеваниях, темную споровую "пыль". Виды головневых грибов из рода доассансия (Doassansia) паразитируют на водных растениях из семейств Пастуховых (Alismataceae), сусаковых (Butamaceae) и ряда других. В частности, на частухе обычен гриб Doassansia alismatis, образующий на листьях пятна со спороношениями.

Повсеместно на стеблях и листьях многих злаков (полевица, пырей, лисохвост, овес, костер, ежа, мятлик и других) - образует спороношения в виде коротких черных полосок гриб Ustilago striiformis (головня полосчатая). Принимая во внимание узкую специализацию головневых грибов, многие исследователи рассматривают этот вид как "сборный", т. е. состоящий из нескольких более мелких видов. Последние хотя морфологически мало отличаются друг от друга, но приурочены строго к одному роду растения-хозяина, не заражая виды других родов.

Важно отметить, что своих хозяев головневые грибы заражают при определенном сочетании метеорологических факторов, прежде всего температуры и влажности почвы и воздуха. Например, максимальное заражение пшеницы грибом Tilletia caries происходит при 8-9° С, а грибом Ustilago tritici при 23-25° С и относительной влажности воздуха более 50%, наиболее заражается овес грибом Ustilago avenae - при 16-19° С и т. д.

Для эффективной борьбы с головневыми заболеваниями крайне важно знать биологию их возбудителей, в частности генетические закономерности их циклов развития, сроки и способы инфекции, жизнеспособность спор, споропродукцию и пр. Основываясь на знании закономерностей развития того или иного вида, разрабатывают меры борьбы с ними. Эти меры подчас весьма трудоемки и требуют значительных затрат. В нашей стране в настоящее время разработана целая система мероприятий по борьбе с возбудителями болезней главнейших сельскохозяйственных растений. Основным элементом этой системы является протравливание семян. Зерно обрабатывается рядом фунгицидов, убивающих грибы. Наиболее эффективны из них формалин, гранозан, гексахлорбензол, меркуран и др.

В последнее время все более применяют комбинирование фунгицидов и инсектицидов (меркуран, меркургексан) с добавкой микроэлементов. Последние не только уничтожают возбудителей болезней, но и содействуют повышению урожайности растений. Сконструированы специальные машины, проводящие операции по протравливанию зерна фунгицидами.

В целях борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы, а также многих других головневых заболеваний лучшие результаты приносит термическое обеззараживание семян. Режим прогревания семян при этом неодинаков для разных климатических зон СССР и разных сортов.

В средней полосе термическую обработку проводят в теплой воде, нагретой до 45-47° С в течение 2,5-3 ч.

Для успешной защиты одновременно следует проводить комплекс агротехнических приемов, улучшающих рост и развитие растений. Из них эффективны регулярные севообороты, соблюдение которых препятствует накоплению в почве спор возбудителей. Существенное влияние на степень поражения растений головневыми грибами оказывают сроки посева, глубина заделки семян, густота посева, способ уборки урожая, водный режим на полях и т. д.

Существенным мероприятием по борьбе с головневыми заболеваниями растений является создание высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Трудность выведения таких сортов состоит в том, что устойчивость к целому ряду заболеваний должна сочетаться с их высокой урожайностью. Лучшие советские сорта удовлетворяют этому требованию.