Происхождение лишайников и их место в системе растительного мира (Х. Х. Трасс)

В науке еще очень мало достоверных фактических данных о том, как и когда возникли лишайники. Многие высказывания по этой проблеме носят сугубо гипотетический характер. Причина такого положения проста - у нас почти совсем нет данных по ископаемым лишайникам. Те немногочисленные находки, которые имеются, не позволяют делать общих выводов о возрасте и путях становления лишайников.

Самые древние единичные находки ископаемых лишайников относятся к мезозою, немного больше их из кайнозоя. Эти находки свидетельствуют, что к тому времени (более 200 млн. лет назад) лишайники уже были высокоразвитыми организмами, листоватыми и кустистыми формами. Когда появились первые примитивные лишайники, неизвестно. Если мы скажем, что они могли существовать уже в начале палеозоя (примерно 500 млн. лет назад), то это будет лишь гипотетическое предположение. Необходимо учесть, что лишайники могли возникнуть лишь тогда, когда в процессе эволюции появились большие группы водорослей и грибов, и при этом в виде крупных, экологически дифференцированных популяций. Эти популяции образовали примитивные смешанные группировки - микробиоценозы, в которых между членами (ценобионтами) были разнородные взаимовлияния. Очевидно, в этих микробиоценозах, состоящих главным образом из одноклеточных простых организмов, возникли первые рыхлые скопления водорослей и грибов, первые примитивные (вначале, можно полагать, непостоянные) лишайники. Они не имели еще определенной формы, взаимовлияние гриба и водоросли лишь в дальнейшем развитии привело к определенному формообразованию, возникновению специфических лишайниковых жизненных форм. Гриб мог вступить в контакт с водорослью в том случае, когда для него не оказалось в субстрате достаточного количества питательных веществ,- он стал паразитировать на водорослях. Этот паразитизм вначале был разрушительным, но быстрое и непрерывное деление водорослевых клеток сохраняло их популяцию, в то же время у них вырабатывалось сопротивление грибу, и наконец они стали получать определенную вы-году от такого сожительства. Простой однобокий паразитизм не мог обеспечить дальнейшего развития и усовершенствования водорослево-грибного соединения. Должны были возобладать мутуалистические, взаимовыгодные отношения и такие биотипы водорослей, которые не только приобрели определенную устойчивость и выносливость в отношении паразитизма гриба, но и стали извлекать из объединенной жизни определенную пользу. Тогда и возникли симбиотические отношения между фико- и микобионтом лишайникового слоевища.

Почему возникли постоянные водорослевогрибные скопления - нерешенный вопрос. Ученые называют ряд возможных причин. Одной из них мог быть "голод" гриба. В условиях недостатка питательных веществ грибы (в первую очередь сумчатые) нашли себе в лице водорослей гибкого партнера, способного обеспечивать их необходимыми органическими веществами. Соединение гриба и водоросли могла стимулировать и сухость местообитания. Имеются наблюдения, что в сухих и недостаточно обеспеченных питательными веществами условиях грибные гифы охватывают различные округлые предметы, последними в определенных условиях могли быть и водорослевые клетки.

Из аморфных водорослево-грибных скоплений со временем стали развиваться определенные жизненные формы лишайников, начался активный формообразовательный процесс. Из временных рыхлых и примитивных скоплений стали вырабатываться более постоянные типы слоевища с определенной формой - корковые, чешуйчатые, листоватые, кустистые и пр. Специальные эффективные способы вегетативного размножения (при помощи соредий, изидий, фрагментов слоевища и др.) обеспечивали лишайникам быстрое расселение и завоевание все ногых субстратов и местообитаний. Биологические преимущества лишайников, обусловленные их двойственным характером,- нетребовательность к содержанию питательных веществ в субстрате, большая продолжительность существования и т. д.- позволяют им расти в таких экстремальных условиях, где другие организмы существовать не могут. Для конкурентослабых лишайников это единственная возможность сохраниться в суровой борьбе за существование.

Удивительное комплексное сожительство грибов и водорослей в одном организме оказалось весьма эффективным в процессе эволюции. На это указывает бурный видообразовательный процесс у лишайников. Как уже было сказано, к настоящему времени описано до 26 000 видов лишайников, а в действительности их число может достигать 40 000. Если учесть, что свободноживущих грибов известно примерно 60 000 видов, а водорослей - 40 000 видов, то становится очевидным, что лишайники образуют большую группу организмов. Какое же место занимают они в системе растительного мира?

В большинстве систем растительного мира лишайники считались самостоятельным и единым отделом (Divisio, Phylum) или классом. Ввиду того что по массе в слоевище лишайника преобладает гриб и он же образует плодовые тела, выделение классификационных единиц у лишайников производят главным образом по признакам микобионта, его плодового тела. Это дало начало распространяющемуся в последнее время взгляду на лишайники как на грибы, точнее лихенизированные грибы. Согласно этой теории, лишайники возникли полифилетически из различных классов и отрядов грибов, которые от гетеротрофного типа питания перешли к использованию водорослей как автотрофов для обеспечения своих потребностей в питательных веществах. По мнению сторонников этой теории, грибы следует классифицировать в единой системе независимо от того, образуют ли они симбиотические сожительства с какими-нибудь другими организмами или нет. Такое утверждение подкрепляется фактами существования симбиотических отношений между другими группами организмов, которые не объединяются в особые таксономические единицы. Если принять это, то лишайники должны быть рассредоточены в системе грибов и теряют свою обособленность как самостоятельная группа.

Но продолжают развиваться и другие взгляды. Часть исследователей подчеркивает, что лишайники обладают целым рядом признаков, свидетельствующих об особом, высокоразвитом типе симбиоза, можно сказать "сверхсимбиозе". Симбиоз у лишайников характеризуется исторической выработанностью и морфогенезом, что привело к возникновению специфических жизненных форм, типов строения, не встречающихся в отдельности ни у грибов, ни у водорослей. Лишайники обладают целым рядом особых биологических свойств, не присущих другим группам организмов. Это их способы размножения при помощи соредий и изидий, своеобразие метаболизма, образование специфических лишайниковых веществ, в синтезе которых принимают участие оба биокомпонента лишайникового слоевища, и т. д.

Мало того, до последнего времени считалось, что микобионт лишайника высокоспециализирован к жизни в соединении с водорослью, а последняя более автономна и способна расти вне лишайникового слоевища в различных экологических нишах. Теперь выяснилось, что, во всяком случае, самый главный тип фикобионта - водоросль требуксия (Trebouxia), входящая в 7-12 тыс. видов лишайников, вне лишайника в свободноживущем состоянии не встречается, т. е. является специализированным компонентом лишайников. Из этого следует вывод о высоком биологическом единстве больших групп лишайников, содержащих эту водоросль. Не исключено также, что в будущем, особенно с применением электронного и сканирующего микроскопов, будет обнаружено, что и другие роды фикобионта отличаются от соответствующих свободноживущих водорослей. Тем самым проблема положения лишайников в системе организмов приобретает некоторые новые черты. Очевидно, следует больше учитывать качественные признаки, выработавшиеся в результате длительного эволюционного процесса, отличающие лишайники как биологически целостные организмы от грибов. На этой основе лишайники могут рассматриваться как специальный отдел (Divisio Lichenomycota), как биологически единая группа растительного мира со своими высшими классификационными единицами.