Роль лишайников в природе (Н. С. Голубкова)

Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре, они встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова.

Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки - синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые синузии в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт. Так, их видовой состав беднее по сравнению с группировками цветковых растений; они относительно кратковременны вследствие тесной связи с субстратом, свойства которого с течением времени беспрерывно изменяются, и т. д.

И все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузии находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов. Прежде всего следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В "лишайниковых зарослях" обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. Всего было зарегистрировано около 300-400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками. Некоторые из них всего лишь пришельцы из других биотопов - верхних горизонтов почвы, подстилки, стволов и крон деревьев - и используют слоевища лишайников как временное убежище. Но целый ряд животных - клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и др.- связаны с лишайниками гораздо теснее. Они питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения. В биогеоценозах лишайники вместе с некоторыми насекомыми и другими беспозвоночными животными, а также со своей микросредой образуют особые биогеосинузии. Занимая такие экологические ниши, как стволы деревьев, поверхность валунов и др., эти биогеосинузии усложняют структуру биогеоценозов, влияют на круговорот веществ в них, повышают эффективность использования солнечной радиации.

Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную фитомассу. В биогеоценозах разных типов биомасса лишайников различна. Нередко она невелика, но в некоторых биогеоценозах, особенно в тундровых и лесных, лишайники дают значительную биомассу. Так, например, было подсчитано, что общая биомасса лишайников в некоторых биогеоценозах горных тундр составляет 38,65 ц/га, а в долинных тундрах - 19,08 ц/га. В лесных биогеоценозах она несколько ниже, но в лишайниковом сосняке может достигать 20 ц/га, в сосняке брусничном - 5,6 ц/га, в некоторых биогеоценозах широколиственных лесов - 1,8-6 ц/га.

Наряду с накоплением фитомассы, в биогеоценозах идет и обратный процесс - отмирание лишайников. Вследствие старения и механического повреждения некоторые слоевища лишайников опадают на поверхность почвы. Скорость распада этих слоевищ достаточно высока, причем на первых стадиях большую роль в этом процессе играют беспозвоночные животные. В результате разложения различные вещества, заключенные в слоевищах лишайников, попадают в почву и способствуют накоплению ряда химических элементов в верхних ее слоях и образованию почвенного гумуса. Эти вещества оказывают также влияние на почвенную микрофлору и другие организмы биогеоценозов.

Одно время полагали, что специфические лишайниковые вещества нерастворимы в воде и поэтому в природных условиях их влияние на другие организмы биогеоценозов исключается. Однако исследования, проведенные в последние годы, показали, что лишайниковые кислоты все же в какой-то степени растворяются в воде. Например, растворимость усниновой кислоты составляет в среднем 1 ± 0,5 мг %. Было показано, что усниновая кислота может вымываться из лишайников и, попадая в почву, влиять на развитие почвенной микрофлоры. Например, в почвах под лишайниками, содержащими усниновую кислоту, аммонифицирующих бактерий было обнаружено в 100 раз меньше, чем на соседних участках.

Лишайниковые кислоты оказывают также тормозящее действие на прорастание семян и развитие проростков травянистых и древесных растений.

Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит и роль "защитников" деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, показывающие, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников. Изучение антибиотических свойств лишайниковых веществ показало, что ряд лишайниковых кислот (физодовая, усниновая, вульпиновая и др.) действительно подавляют рост грибов - разрушителей древесины.

Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов (каменистых поверхностей, щебнистого грунта, песчаных почв и т. д.) в горах, Арктике, Антарктике и других районах земного шара. Обычно первыми обнаженные субстраты заселяют бактерии, аэрофильные водоросли, актиномицеты и грибы, подготавливающие субстрат для расселения лишайников. Лишайники в молодых местообитаниях образуют инициальные стадии растительной жизни. Время заселения лишайниками того или иного субстрата бывает различным, оно колеблется в небольших пределах - от 5 до 20 (40) лет. Первыми поселенцами на свежеобнаженных субстратах могут быть различные формы лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Причем зарастание субстратов происходит постепенно, в несколько сменяющих друг друга стадий. Эти смены лишайниковой растительности вызываются рядом причин: постепенным изменением физических и химических свойств субстрата в результате воздействия на него лишайниковых гиф, взаимоотношением между собой лишайниковых слоевищ, их отмиранием, изменениями условий среды и др.

Все стадии зарастания каменистых поверхностей горных пород можно проследить, например, на ледниковых моренах, постепенно обнажающихся в результате отступления ледника. На Полярном Урале первые слоевища лишайников появляются на моренах через 10 лет после отступления ледника. Среди пионеров, заселяющих обнаженные каменистые поверхности, имеются как накипные лишайники (Lecanora polytropa, Rhizocarpon tinei, R. concretum), так и листоватые (Umbilicaria cylindrica, U. proboscida и др.), которые образуют первые диффузные синузии. Некоторые из этих видов- пионеров (например, виды рода Rhizocarpon) имеют широкую экологическую амплитуду и присутствуют в лишайниковых синузиях дольше других. Но обычно на моренах, насчитывающих 50-70 лет, на каменистых поверхностях доминируют уже листоватые лишайники (Umbilicaria hyperborea, U. proboscidea и др.). На древних моренах обычна синузия с участием видов пармелий (например, синузия Parmelia centrifuga - Haematomma ventosum). На переходных участках древних морен в окружающей тундре можно видеть конечную стадию сукцессии - дегенерацию лишайникового покрова и появление высших растений. Но в некото-рых случаях можно встретить резкую остановку в ходе сукцессий. Например, на древних моренах, насчитывающих 8000 лет, можно наблюдать одну из синузий накипных лишайников (Lecanora polytropa - Rhizocarpon concretum).

На тех же моренах можно проследить и зарастание мелкоземистощебнистых субстратов, которое также происходит в результате сукцессионных смен. Например, при формировании синузии Cetraria nivalis - Solorina crocea, развивающейся на хорошо освещенных мелкоземисто-щебнистых субстратах, определены три стадии постепенного зарастания субстрата, причем уже на второй стадии были обнаружены высшие растения и мхи. Формирование другой синузии (Stereocaulon alpinum - Cetraria cucullata), развивающейся в местах, где чередуются небольшие пятна мелкозема и щебенки, проходит через четыре стадии сукцессий. И только на последней стадии появляется ряд высших растений.