Порядок дазикладовые (Dasycladales)

Дазикладовые образуют хорошо очерченную естественную группу морских водорослей, насчитывающую около 10 родов. Их слоевище, представляющее собой одну гигантскую клетку, имеет весьма сложную морфологию. В основе их организации лежит радиальная симметрия. У всех дазикладовых слоевище состоит из неразветвленной центральной оси, покрытой мутовками коротких ветвей и прикрепляющейся к субстрату системой разветвленных ризоидов. За редкими исключениями, для этих водорослей характерно более или менее полное обызвествление стенок слоевища. В отличие от других водорослей класса сифоновых слоевище у дазикладовых одноядерное. В вегетативном состоянии ядро располагается в ризоидах. Перед гаметообразованием первичное ядро подвергается многочисленным делениям и дочерние ядра мигрируют в развивающиеся гаметангии. Хлоропласты многочисленные, дисковидные или эллипсоидные; пиреноид есть или отсутствует.

Среди современных форм наименее специализированной структурой обладают представители рода дазикладус (Dasycladus, рис. 232, 1-3). Центральная ось у этих водорослей, имеющая вид узкого пузыря длиной до 5 см, на всем протяжении, кроме самого основания, густо покрыта мутовками из 10-15 ветвей. Каждая ветвь, в свою очередь, разветвляется дважды или трижды. Веточки второго и третьего порядков располагаются также мутовкой на вершине предыдущего сегмента и постепенно утончаются (рис. 232, 2). В месте отхождения каждой ветви наблюдается заметное сжатие стенок слоевища, однако перегородок никогда не образуется и между сегментами остается связь в виде узкого протоплазматического тяжа. Перегородки в виде специальных пробок образуются только в месте отпадения ветвей и в основании гаметангиев. Наиболее характерной чертой в строении дазикладуса является то, что конечные боковые веточки слоевища не срастаются, а остаются свободными.

У представителей рода неомерис (Neomeris) иная, более сложная структура, для них характерно более сильное обызвествление. Густо расположенные мутовки образованы здесь ветвями двух порядков. Конечные веточки к вершине расширяются и плотно соприкасаются друг с другом, образуя подобие однослойной псевдопаренхимной коры (рис. 232, 4). Каждая конечная веточка несет один неразветвленный волосок.

И наконец, третий тип строения представлен родом ацетабулярия (Acetabularia). Это одна из широко известных водорослей, ставшая классическим объектом самых разнообразных исследований, со своеобразной формой слоевища, напоминающей зонтик. В стерильном состоянии растения ацетабулярии построены по типу центрального цилиндра с одной или несколькими мутовками неоднократно разветвленных сегментов. Зрелое слоевище имеет форму зонтика, лучи которого образованы крупными гаметангиями, сросшимися друг с другом или расположенными свободно (табл. 32, 2).

Ранние стадии развития всех дазикладовых весьма сходны (рис. 232, 5-8). При прорастании зиготы образуется система разветвленных ризоидов и вертикальная неразветвленная ось. На вершине этой оси постепенно образуется первая мутовка боковых сегментов. К концу сезона роста вертикальная часть слоевища отмирает и на неблагоприятное время года остается лишь многолетняя ризоидная система. На второй год из ризоидов вырастает снова одна или несколько стерильных осей с мутовками боковых ветвей. Этот процесс может повторяться несколько сезонов, пока не наступит время плодоношения. Тогда образуются фертильные (плодоносные) побеги, которые заметно отличаются от вегетативных. Фертильные побеги очень специфичны, поэтому на особенностях их строения и основывается систематика родов и даже видов. Интересно, что молодые стадии развития современных дазикладовых повторяют признаки древних предковых форм.

У современных представителей порядка известно только половое размножение. Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются в спе-циальных гаметангиях. У большинства дазикладовых гаметангии возникают как шаровидные выросты на вершине или сбоку ветвей пер-вого порядка и соответствуют видоизмененным ветвям второго порядка (рис. 232, 3, 4). У ацетабулярии гаметангии образуются на коротких сегментах первого порядка как специальные выросты (рис. 232, 9). Внутри гаметангия образуются толстостенные многоядерные цисты со специальной крышечкой (рис. 232, 10). Зрелые цисты содержат множество гамет. При разрушении стенок гаметангия цисты выходят во внешнюю среду и уже здесь из них высвобождаются гаметы. Цисты, а не зиготы могут служить покоящимися стадиями. Существует мнение, что образование цист связано с обызвествлением слоевища. У некоторых лишенных извести родов их нет и гаметы образуются непосредственно в гаметангиях.

Рис. 232. Строение дазикладовых: 1-3 - Dasycladus (1 - внешний вид слоевища, 2 - часть поперечного среза через слоевище, 3 - вершина веточки с гаметан гием); 4 - продольный срез через вершину веточки Neomeris; 5-10 - Acetabularia (5-8 - ранние стадии развития, 9 - продольный срез через зонтик, 10 - выход гамет из зрелой цисты), а - волосок, б - гаметангий, в - стерильные побеги

Благодаря способности дазикладовых к более или менее полному обызвествлению оболочек сохранилось достаточно много ископаемых остатков этих водорослей, по которым сейчас в какой-то мере можно проследить их эволюцию (табл. 34). Оказывается, это одна из самых древних групп водорослей, пережившая расцвет в отдаленные геологические эпохи и сохранившаяся в настоящее время в остаточной форме. Известно более 60 вымерших родов. Самый древний представитель известен в раннем палеозое.

Таблица 34. Ископаемые представители дазикладовых водорослей (реконструкция): 1, 6 - формы с простыми или разветвленными боковыми выростами, расположенными спирально; 2, 3 - форма на поперечном и продольном срезах с мутовчатыми разветвленными боковыми выростами и с цистами, расположенными в главной оси; 4, 5 - формы с мутовчато расположенными разветвленными выростами и с цистами в выростах первого порядка на продольном срезе; 7, 8, 9 - различные формы с простыми и разветвленными выростами, образующими подобие коры

Расцвет группы происходил в позднем палеозое и мезозое; к позднему мезозою их развитие уже идет на спад. Примитивное строение палеозойских форм характеризуется тем, что боковые выросты еще не разветвлены и располагаются на оси по спирали. К концу палеозоя - началу мезозоя появляется мутовчатое расположение боковых ветвей, при этом они приобретают способность к неоднократному ветвлению. Эти признаки сохраняются до настоящего времени. В эволюции вегетативной структуры можно проследить три линии, которые заканчиваются разными типами строения современных форм. В первой линии боковые ветви располагаются свободно и так называемая кора отсутствует (тип дазикладуса). Вторая линия характеризуется образованием "коры". У древних форм из этой линии развития кора образуется смыканием раздутых вершин неразветвленных боковых выростов; у современных - в результате слияния концов ветвей второго порядка (тип неомериса, рис. 233). Третья линия, к которой принадлежит группа ацетабулярии, представляет собой сравнительно недавнюю модификацию, которая заключается в том, что в зрелом состоянии система ветвей редуцируется, остается только диск из гаметангиев.

Рис. 233. Строение дазикладовых. Внешний вид (1) и срез через слоевище (2) Bornetella

У ранних ископаемых форм цисты образовывались непосредственно в главной оси слоевища, специальные гаметангии еще отсутствовали. Следующая ступень развития - образование цист в боковых ветвях с неизмененной морфологией. Этот тип встречается уже у палеозойских форм, но наиболее широко представлен в мезозое. У более поздних форм можно встретить специальные гаметангии, которые представляют собой видоизмененные ветви второго, редко третьего порядка.

Дазикладовые - типичные морские обитатели. Их можно встретить на коралловых рифах, на песчано-каменистом грунте, вблизи мангровых зарослей. Они обычны для литорали и верхних горизонтов сублиторали, но растут и на большой глубине - до 50-70 м. Ископаемые формы найдены на территории, которая сейчас находится в широтах с умеренным климатом. Здесь открыты крупные отложения дазикладовых, такие, как, например, доломиты в Европе.