Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) (М. М. Голлербах)

Зеленые водоросли - самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто-зеленым цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы а и b, α- и β-каротины и около 10 различных ксантофиллов. У некоторых видов и стадий развития зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах. Клетки зеленых водорослей одноядерные и многоядерные, редко голые, в большинстве с целлюлозной и пектиновой оболочкой. Запасные вещества - крахмал, реже масло.

В морфологическом отношении зеленые водоросли также отличаются наибольшим многообразием по сравнению с другими отделами. Они могут быть одноклеточными, ценобиальными, колониальными и многоклеточными. У них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной и тканевой: монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая со всеми ее разновидностями, пластинчатая и неклеточная (сифональная и сифонокладальная). Чрезвычайно велик и диапазон их размеров от мельчайших одиночных клеточек диаметром 1-2 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров. Здесь встречаются также все основные типы бесполого и полового размножения и все основные типы смены форм развития. Большинство представителей в вегетативном состоянии гаплоидны, некоторые диплоидны.

Распространены зеленые водоросли по всему свету. Главным образом они населяют пресные воды, где, по-видимому, возникли и прошли основные этапы своей эволюции, но среди них немало солоноводных и морских форм, а также представителей вневодных наземных и почвен-ных группировок; встречаются эпифиты, паразиты и симбионты.

Классифицируются зеленые водоросли до сих пор весьма по-разному и одной устоявшейся системы их до сих пор нет. Наиболее определенными единицами классификации здесь являются порядки, но в классы их группируют в разных системах различно. Наибольшие разногласия до сих пор вызывает положение в системе двух наиболее своеобразных групп, издавна относимых к зеленым водорослям: харовых, отличающихся членисто-мутовчатым строением вегетативных частей таллома и совершенно необычным строением генеративных органов, и конъюгат, объединяемых полным отсутствием подвижных стадий и своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. В современных классификациях обе эти группы то включают в отдел Chlorophyta, то выделяют в самостоятельные отделы Charophyta и Conjugatophyta (Zygnematophyta, Zygophyta). В первом случае их оценивают то рангом порядка, то как класс, а в отношении конъюгат даже и как подотдел. В настоящей книге харовые рассматриваются как самостоятельный отдел, но конъюгаты включены в отдел зеленых водорослей в ранге самостоятельного класса, характеризующегося более всего специфическим способом полового размножения. Остальные порядки зеленых водорослей нам представляется более естественным группировать в классы по тем основным ступеням морфологической дифференциации тела, которой они достигли, начиная от наипростейшего выражения в рамках каждой ступени и кончая наиболее сложными вариантами, дающими переходы к следующему уровню.

Таким образом в отделе зеленых водорослей мы принимаем деление на 5 классов: 1) вольвоксовые, основная форма вегетативного тела - подвижные жгутиковые клетки и колонии таких клеток; 2) протококковые, основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток; 3) улотриксовые - многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы различной степени усложненности; 4) сифоновые - неклеточные одноядерные и многоядерные формы с различной степенью внешнего расчленения слоевищ и нитчатые формы, образованные многоядерными сегментами; 5) конъюгаты - одноклеточные симметричного строения и нитчатые формы с половым размножением типа конъюгации.