Класс бангиевые (Bangiophyceae)

Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним центральным пиреноидом. У многих представителей класса хлоропласт имеет осевое положение, которое считается более примитивным по сравнению с пристенным. Половое размножение известно только у высокоорганизованных представителей класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки. Зигота подвергается делениям и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, реже акинетами. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидным движениям.

Большинство представителей класса, особенно среди примитивных, - пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.

Класс бангиевых невелик по объему. В нем насчитывают около 20 родов и 70 видов. Систематики делят его на 6 порядков, наиболее важным из которых является порядок бангиевых (Bangiales).

Всех представителей класса можно разделить на две группы, которые, по-видимому, представляют собой две разные ветви эволюции. Первая включает многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы, распространенные преимущественно в море. Вторую группу составляют одноклеточные и колониальные водоросли, чаще встречающиеся в пресноводных и наземных местообитаниях. Если первая группа принадлежит к типичным багрянкам, то вторая по некоторым признакам сильно тяготеет к сине-зеленым водорослям. Рассмотрим некоторых представителей класса бангиевых.

Наиболее известная одноклеточная водоросль из порядка порфиридиевых (Porphyridiales) - порфиридиум (Porphyridium, рис. 149, 1). Округлые клетки этой водоросли обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде кроваво-красных пленок покрывают почву и влажные стены. Среди пигментов порфиридиума находили модификации фикоэритрина, напоминающие фикоэритрин сине-зеленых водорослей, поэтому считали, что порфиридиум - сине-зеленая водоросль. Запасным веществом у порфиридиума служит багрянковый крахмал, зерна которого откладываются в непосредственной близости с хлоропластом. Эти признаки, так же как наличие клеточных органелл, ясно показывают, что порфиридиум правильнее всего помещать среди красных водорослей в классе бангиевых.

Чаще всего порфиридиум размножается вегетативным делением пополам. Иногда можно наблюдать образование моноспор, при этом протопласт округляется и покидает материнскую клетку. Пока неясно, является ли порфиридиум примитивным организмом или вторично упрощенным. Поскольку эта водоросль приурочена к специфическим условиям обитания, вполне правдоподобна вторая точка зрения.

У другой одноклеточной водоросли - хроотеце (Chroothece), также растущей на почве, очень сильного развития достигает слизистая оболочка. Она имеет вид слоистой ножки, превышающей длину клетки более чем в 50 раз. Слизь выделяется через многочисленные поры, пронизывающие оболочку клетки. Эта водоросль интересна тем, что после деления дочерние клетки расходятся не сразу, а на какое-то время остаются в материнской оболочке, что приводит к образованию коротких временных нитей. Это явление помогает понять переход от одноклеточного состояния к нитчатому (рис. 149, 2).

У гониотрихума (Goniotrichum), так же как у астероцитиса (Asterocytis), нитчатое слоевище является уже постоянным признаком. У большинства видов клетки собраны в однорядные нитчатые колонии, и только у одного Goniotrichum cornu cervi клетки делятся в разных направлениях, так что образующиеся колонии имеют вид многорядных нитей (рис. 149, 4). Для этих водорослей, как и для многих сине-зеленых, характерно ложное ветвление. В отличие от порфиридиума, гониотриховые размножаются преимущественно моноспорами. Половое размножение у этих водорослей полностью отсутствует.

Водоросли из порядка бангиевых встречаются главным образом в море. Наиболее просто устроенные характеризуются однорядным нитчатым многоклеточным слоевищем. Типичные представители порядка - водоросли бангия (Bangia) и порфира (Porphyra, табл. 20, 1). На ранних стадиях развития неразветвленные нити бангии сохраняют однорядное строение, но по мере роста слоевища клетки подвергаются продольным делениям и нити становятся многорядными. Взрослые растения прикрепляются ризоидами, которые, достигая субстрата, образуют небольшую подошву (рис. 150,1). Морские виды рода бангия очень характерны для верхних горизонтов литорали и для зоны брызг. Пресноводные виды обитают обычно в эстуариях, образуя бурые и фиолетовые скопления нитей.

Формирование пластинчатого слоевища порфиры также начинается с однорядной нити, но вскоре клетки начинают делиться в разных направлениях, в результате чего образуется однослойная или двухслойная пластина. Растения порфиры средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. В нижней части пластина сужается в небольшой стебелек, который переходит в подошву, образованную ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризоиды могут довольно глубоко проникать в ткани хозяина. У некоторых видов подошва и самые нижние части пластины многолетние, тогда как пластина нарастает заново каждый год.

Бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые могут образовываться в большом количестве - до 10 000 спор на 1 см² слоевища. В отличие от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевых характерно половое размножение. Сперматангии у порфиры и бангии образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что в одной клетке развивается от 32 до 128 сперматангиев, каждый из которых содержит по одному спермацию (рис. 161, 2). В оогонии, или карпогоны, превращаются обычные вегетативные клетки, каждая клетка - в один карпогон. Трихогина у бангиевых отсутствует (рис. 161, 1). Часто карпогон не имеет вообще никаких выростов, но у некоторых клеток образуются короткие трихогинообразные выросты. У одних видов порфир мужские и женские органы размножения возникают на одном и том же растении, у других - на разных. После оплодотворения в зиготе происходит несколько клеточных делений и образуется 4-64 карпоспоры (рис. 161,5). Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают пластинчатые растения, которые размножаются половыми клетками. Однако при изменении условий, например при смене сезонов года, формирование пластинчатого слоевища приостанавливается и многоклеточные растения остаются карликовыми. В их клетках образуются моноспоры. Очень часто карпоспоры порфиры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные растения. В клетках этих нитей содержатся лентовидные хлоропласты. Созревая, некоторые клетки слегка раздуваются и функционируют как моноспорангии. В них образуются моноспоры, которые при прорастании дают пластинчатые слоевища. Раньше эту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и называли конхоцелис (Conchocelis). Стадия конхоцелис обитает на раковинах моллюсков, частично проникая внутрь их. Таким образом, у порфиры уже имеется чередование гаметофита и спорофита - гетероморфная смена форм развития.

Класс бангиевых внутри отдела Rhodophyta составляет весьма обособленную группу, обладающую рядом примитивных черт. Диффузный рост, образование органов размножения в любой клетке слоевища и отсутствие специализации в их строении, непосредственное превращение зиготы в карпоспоры, отсутствие типичной трихогины - все это говорит об отличии бангиевых от флоридеевых. Некоторые ученые считали эти отличия столь принципиальными, что выделяли бангиевые из отдела красных водорослей и пытались сближать их с некоторыми сине-зелеными и даже зелеными водорослями. Но, с другой стороны, нельзя не учитывать и важных черт сходства обоих классов. У них одинаковы набор пигментов, запасные вещества, характер спермациев и карпоспор. Интересно отметить, что одним из важных отличительных признаков между ними всегда считалось отсутствие у бангиевых первичных и вторичных пор в месте соединения клеток. Однако при более пристальном изучении у многих бангиевых обнаруживаются типичные для красных водорослей поры. Это, несомненно, свидетельствует о тесном филогенетическом родстве всех багрянок. Кроме того, у примитивных флоридеевых можно найти еще много сходства с бангиевыми. Они имеют пиреноиды и звездчатый хлоропласт, одно ядро, споры их также способны к амебоидному движению. Поэтому логично предположить, что все красные водоросли едины в своем происхождении.