Строение клетки диатомовых водорослей

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические - с радиально-симметричным панцирем и пеннатные - с двусторонне-симметричным панцирем.

Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю.

Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.

Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или нескольку в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).

Таблица 10. Клетки диатомовых водорослей с хлоропластами различной формы: 1 - Pleurosigma sp.; 2 - Biddulphia aurita; 3 - Melosira moniliformis; 4 - Hyalodiscus scoticus; 5 - Navicula sp.; 6 - Amphiprora sp.; 7 - Chaetoceros subtilis var. abnormis; 8 - Licmophora sp

Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.

Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату - крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.

В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красновато-фиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.

Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.

Рис. 76. Панцири Mastogloia braunii, объемное изображение при помощи сканирующего электронного микроскопа (X 630). Электронная микрофотография Н. И. Караевой

Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр. (рис. 77, 78).

Рис. 77. Очертания створок: 1, 2 - эллиптическая; 3 - широкоэллиптическая; 4 - гитаровидная; 5 - линейная; 6 - булавовидная; 7 - яйцевидная; 8,9 - ланцетная; 10 - ромбическая; 11, 13 - полуланцетная; 12 - полудугообразная; 14 - сигмоидная; 15 - прямоугольная; 16 - почковидная

Рис. 78. Концы створок: 1 - острый; 2 - оттянутый; 3 - клиновидный; 4 - клювовидный; 5 - головчатый; 6 - широкозакругленный; 7 - тупой

К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поисковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки (рис. 79).

Рис. 79. Формы вставочных ободков: 1 - кольцевидные (Lauderia); 2 - воротничковидные (Stephanodiscus); 3 - трапециевидно-чешуевидные; 4 - полукольцевидные; 5 - чешуевидные (3-5 - Rhizosolenia)

Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поисковый ободок гипотеки и находящий на него поисковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря (рис. 80).

Рис. 80. Составные части панциря (схема): 1 - центрического типа: вверху - вид со створки, внизу - вид с пояска; ДД - диаметр панциря, ВВ - центральная ось панциря; 2 - пеннатного типа: вверху слева - вид со створки, вверху справа - вид с пояска, внизу - сечение панциря в поперечной плоскости; АА - продольная ось, ББ - поперечная ось, ВВ - вертикальная (первальварная) ось панциря, э - эпитека, г - гипотека, c₁ - створка эпитеки, с₂ - створка гипотеки, зс₁ - загиб створки эпитеки, зс₂ - загиб створки гипотеки, nо₁ - поясковый ободок эпитеки, nо₂ - поясковый ободок гипотеки, р - ребра (ряды ареол), цу - центральный узелок, цn - центральная пора, ш - шов, ку - конечный (полярный) узелок, кш - конечная (полярная) щель узелка, в - воронка, on - осевое поле, сn - среднее поле, вщ - внутренняя щель шва, нщ - наружная щель шва

Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.

Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии (табл. 11, 12).

Таблица 11. Форма и структура панцирей современных видов диатомей: 1 - Melosira nummuloides; 2 - Achnanthes brevipes var. parvula; 3 - Navicula brachium; 4 - Diploneis didyma; 5 - Mastogloia braunii; 6 - Rhopalodia musculus var. succincta. Электронные микрофотографии H. И. Караевой

Таблица 12. Многообразие формы и структуры панцирей вымерших видов диатомей: 1 - Kittonia elaborata; 2 - Porodiscus sp.; 3 - Actinoptychus senarius (миоцен); 4 - Entogonia sp. (эоцен); 5 -Triceratium flos (эоцен); 6 - Strangulonema barbadensis (эоцен). Электронные микрофотографии: 1, 2, 3 - В. Уорнардта, 4, 6 - X. С Кальвера, 5 - Р. Росса и П. Симе

При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.

Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т. е. проходящую через поясок панциря (рис. 81).

Рис. 81. Расположение осей и плоскостей симметрии панциря (схема). Оси симметрии: АА - продольная, ББ - поперечная, ВВ - центральная. Плоскости симметрии: а - продольная, б - поперечная, в - створковая (вальварная)

У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.

Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают

наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура сим-метрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.

Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название "велум" (рис. 82). Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75% ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).

Рис. 82. Строение ареол (продольный разрез через стенку панциря): 1 - ареола с велумом на внутренней стороне панциря; 2 - ареола с велумом на наружной стороне панциря. (По Н. И. Хенди)

Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды (табл. 11).

Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.

Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.

Рис. 83. Шов у Navicula radiosa. Створка с проходящей вдоль нее щелью шва, которая в центральном узелке соединяется с другой щелью шва, а на конце створки заканчивается конечным узелком (Х6000). Электронная микрофотография Н. И. Караевой

Рис. 84. Схема строения шва навикулоидного типа: 1 - створка со щелевидным швом, 2-5 - поперечный разрез щели шва, 6 - продольный разрез центрального узелка

Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.

Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae) (рис. 85, 86). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки (рис. 87, 2, 2), а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден (рис. 87, 5, 4). И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheса) шов спирально окружает панцирь.

Рис. 85. Шов у Nitzschia acuta (часть створки): 1 - канал-шов; 2 - щель каналовидного шва; 3 - фибулы; 4 - промежутки или отверстия (Х 5500). Электронная микрофотография В. И. Михайлова

Рис. 86. Схема строения канал обидного шва: 1 - створка с каналовидным швом, 2 - каналовидный шов (средняя часть), а - канал-шов, б - щель каналовидного шва, в - фибулы, г - промежутки, д - центральный узелок

Рис. 87. Расположение каналовидного шва на створке: 1 - шов расположен по спинному краю створки (Rhopalodia); 2 - шов расположен вдоль одного края створки (Nitzschia); 3, 4 - шов расположен на границе створки и ее загиба (3 - Surirella, 4 - Campylodiscus) (1 - Х3000, 2 - Х 2400, 3, 4 - Х 1000). Электронные микрофотографии: 1 - Н. И. Караевой; 2 - В. И. Михайлова; микрофотографии 3, 4 - А. И. Прошкиной-Лавренко

Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70% от общего числа диатомей.

Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде и т. д.

У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины (рис. 88).

Рис. 88. Форма и расположение септ: 1-3 - вставочный ободок с септой (1 - у центрической диатомеи Thalassiosira antiqua var. septata, 2, 3 - у пеннатных диатомей: 2 - у Grammatophora marina, 3 - у Gr. serpentina); 4 - септа; 5 - полярная септа (Licmophora ehrenbergii); 6 - септа, занимающая половину панциря (Tabellaria fenestrata); 7 - септа с тремя отверстиями (Rhabdonema adriaticum); 8 - септа с многочисленными отверстиями (Climacosphenia moniligera)

У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями (рис. 89).

Рис. 89. Раздвинутый панцирь у Mastogloia pusilla, видны камеры (х6000). Электронная микрофотография Н. И. Караевой

Некоторые детали структуры бывают не видны в световом микроскопе, а обнаруживаются только при больших увеличениях с помощью электронного микроскопа. Все перечисленные структуры обладают четкой, правильной формой и определенным количеством элементов на единицу поверхности. Большинство из них выполняет определенную функцию, обеспечивая приспособляемость диатомей к условиям существования.