Подотдел динофитовые (Dinophytina)

Это наиболее крупный и очень полиморфный подотдел пирофитовых водорослей. Он объединяет представителей 5 типов морфологической структуры: амебоидной, монадной, пальмеллоидной, коккоидной и нитчатой (рис. 63). Коккоидная структура представлена довольно богато; амебоидная, пальмеллоидная и нитчатая одним монотипным родом каждая; монадная структура, как и в двух рассмотренных ранее подотделах, здесь является доминирующей.

Многие монадные формы (их часто называют динофлагеллатами или перидинеями) снабжены панцирем.

Панцирь у динофитовых всегда дорсовентральный, с двумя бороздками, из них поперечная делит его на две равные (рис. 64, 1-2) или неравные (рис. 64, 3-4) части - верхнюю (эпивальву) и нижнюю (гиповальву), состоящие из пластинок, соединенных швами (рис. 64, 5-6). У неподвижных форм имеется настоящая двухслойная целлюлозная оболочка (рис. 63, 8); у амебоидных форм - перипласт, формирующий псевдоподии (рис. 63, 1).

У монадных форм всегда два неравных жгутика: поперечный в виде волнистой уплощенной ленты, который лежит в поперечной бороздке и сообщает клетке вращательное движение вокруг продольной оси, и нитевидный продольный жгутик, который тянется вдоль продольной бороздки и определяет поступательное движение клетки вперед (рис. 64, 1, 2, 4).

Хлоропласты у динофитовых обычно многочисленные, мелкие, дисковидные, реже эллипсоидные или лентовидные (рис. 64, 1-4), окрашенные в темно- или светло-бурый, золотистый, желтый, реже зеленоватый и сине-зеленый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а и хлорофилл с, β-каротин и пять ксантофиллов. Ядро одно, обычно крупных размеров. Основным продуктом фотосинтеза является масло. У некоторых динофитовых водорослей обнаружены трихоцисты.

Монадные формы размножаются делением панциря на две более или менее равные части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину. У коккоидных, пальмеллоидных и трихальных форм, кроме деления клеток, наблюдается образование зооспор, напоминающих подвижные клетки гимнодиниума с системой бороздок и глазком; реже образуются автоспоры. Указания на половой процесс малодостоверны и требуют дополнительного подтверждения. У динофитовых нередко наблюдаются толстостенные долговечные (до 16 лет) цисты.

Динофитовые водоросли обитают преимущественно в чистых пресных или соленых водах, встречаются обычно в холодную пору года; известны криофилы, обитающие в снегу и придающие ему органогенную окраску. Развиваясь в массовых количествах, некоторые виды вызывают "цветение" воды.

Перейдем к знакомству с некоторыми представителями пресноводных динофитовых.

Ранней весной, после таяния снега, повышается уровень воды в многочисленных небольших и незаметных летом стоячих водоемах, в канавах, пойменных озерах и сфагновых болотах. Вода в них еще мутная от взвесей и кажется совсем лишенной жизни. Но это не так.

Если рассмотреть под микроскопом капельку воды, взятой из сфагнового болотца и пропущенной через центрифугу, то окажется, что она далеко не безжизненна. В этой сгущенной капельке фитопланктона вы увидите окрашенных представителей холодолюбивых форм водорослей. Здесь будут и представители золотистых, как светлячки, отражающие лучи света, и быстро проносящиеся оливковые, синие или голубые клетки криптофитовых, и темно-коричневые клетки суетящихся динофитовых водорослей. Когда препарат постепенно прогреется и подсохнет, кипучая жизнь в нем замедляется. Теперь можно подробнее познакомиться с обитателями капельки. Привлекают внимание желто-коричневые клеточки, у которых верхняя половинка панциря - эпивальва - широко округлая, а нижняя половинка - гиповальва - обратно-остроконическая (рис. 64, 1). Это гимнодиниум темный (Gymnodinium fuscum). При вращении его клетки вокруг продольной оси тела заметны поперечная и продольная бороздки, а в месте их пересечения - выход двух жгутиков. Один из них тянется вдоль продольной бороздки и, качаясь из стороны в сторону, как мышиный хвостик, продвигает клетку вперед. Второй жгутик расположен в поперечной бороздке и, спирально извиваясь, сообщает клетке вращательное движение вокруг продольной оси. Благодаря усилиям этих двух жгутиков клетка гимнодиниума очень быстро передвигается в толще воды.

В спокойно лежащей клетке хорошо видны многочисленные мелкие, коричневатые хлоропласты, расположенные обычно сплошным слоем по периферии протопласта (рис. 64, 1). Вращая микрометрический винт, можно увидеть в центре клетки ядро и капельки масла.

В пробе фитопланктона встречаются и другие представители этого большого рода, например гимнодиниум парадоксальный (G. раrаdoxum) с хорошо заметным крупным красным глазком (рис. 64, 2). Нередко встречаются также представители других родов - амфидиниум и катодиниум (рис. 64, 3, 4).

Из крупных панцирных форм в зимних и ранневесенних пробах фитопланктона нередко попадается перидиниум опоясанный (Peridinium cinctum). Его аккуратный, шаровидный коричневый панцирь состоит из постоянного числа пластинок, определенным образом соединенных широкими поперечнополосатыми швами (рис. 64, 5-6). Перед жарким летом или сильными морозами, когда начинается цистообразование, перидиниум опоясанный сбрасывает жгутики, его протопласт внутри панциря сжимается, покрывается несколькими толстыми слоистыми оболочками, и он опускается на дно водоема. После периода покоя его содержимое делится и дает молодые подвижные клеточки. Вначале они бледно-желтые, почти голые, с тонким и прозрачным панцирем, но вскоре их протопласт увеличивается в объеме, швы панциря разрастаются, пластинки становятся скульптурированными, окрашиваются солями железа в коричневый цвет - и панцирь взрослой особи готов.

Теплолюбивых панцирных форм динофитовых водорослей сравнительно мало. Типичным представителем их является церациум ласточковый (Ceratium hirundinella). Панцирь его характеризуется наличием выростов, или рогов: одного длинного переднего, или апикального (на эпивальве), и двух-трех коротких задних, антапикальных (на гиповальве). При движении клетки панцирь ее с вытянутым вперед, апикальным и более или менее раздвинутыми антапикальными рогами очень напоминает тело летящей ласточки, что и послужило поводом для видового названия водоросли (рис. 64, 7).

Часто развиваясь в массовом количествег этот вид вызывает "цветение" воды, придавая ей буровато-белесую окраску. Это явление можно наблюдать летом в заводях и пойменных озерах рек Украины. Цветущие там в это время белые кувшинки на фоне буровато-белесой водной глади выглядят необычайно эффектно.

Особенно большого морфологического разнообразия достигают панцири морских видов динофитовых водорослей монадной структуры (рис. 65).

Пальмеллоидную структуру тела имеет глеодиниум горный (Gloeodinium montanum),. встречающийся в озерах и сфагновых болотах. Клетки его неподвижны и находятся внутри слизистой слоистой оболочки (рис. 63, 3, 4). Размножаясь простым делением, они могут давать значительные слизистые скопления.

В коккоидной группе динофитовых наиболее богато представлен род цистодиниум (Cystodinium). В весенней пробе фитопланктона из сфагнового болота мы можем найти одиночные коричневатые клетки полулунной формы - это цистодиниум Штейна (Cystodinium steinii, рис. 63, 5). В отличие от мечущихся в препарате монадных форм динофитовых это неподвижно лежащие клетки.

Когда наступает время размножения, содержимое каждой клетки делится; в результате образуются две крохотные, аккуратные зооспоры. Они покидают материнскую оболочку, некоторое время плавают, а затем сбрасывают жгутики и, разрастаясь в длину, снова развиваются в полулунную клетку. Перед наступлением зимы последние в серии летних поколений клетки формируют толстую, многослойную оболочку и опускаются на дно. После зимнего покоя, навстречу весенним солнечным лучам выплывают развившиеся внутри цист зооспоры - родоначальницы новых летних поколений. И все повторяется сначала.

Сходный цикл развития имеют и прикрепленные формы коккоидной структуры из родов стилодиниум (Stylodinium, рис. 63, 6) и тетрадиниум (Tetradinium, рис. 63, 7).

Наконец, интересен динотрикс парадоксальный (Dinothrix paradoxa) с нитчатой структурой тела (рис. 63, 8, 9). Это типичный представитель многоклеточных динофитовых, таллом которых разрастается, как и у нитчатых форм других отделов, в результате деления клеток. При бесполом размножении этой водоросли возникают зооспоры, напоминающие подвижные вегетативные клетки представителей рода гимнодиниум.