Порядок ностоковые (Nostocales)

У ностоковых трихомы всегда однорядные, всегда с гетероцистами и часто со спорами, не ветвящиеся или ветвящиеся ложно. Они бывают как с влагалищами, так и без них, чаще по одному трихому в каждом влагалище. В порядок входит 9 семейств.

Семейство ностоковых (Nostocaceae) охватывает 2 рода - Nostoc (около 50 видов) и Wollea (3 вида).

Водоросли из рода Nostoc чрезвычайно широко распространены как в воде, так и на суше. Колонии их имеют разные размеры, форму и консистенцию - от микроскопических до лепешек диаметром 30 см, студенистые, мягкие или с крепкой поверхностью, маленькие - часто шаровидные, большие - распростертые. Nostoc commune (рис. 54, 1) встречается на почве и на камнях как в арктических и субарктических районах, так и в степях и пустынях. Колонии его в сухом состоянии черные, во влажном черно-оливково-зеленые. На почве они образуют значительные скопления. У N. pruniforme (табл. 3, 9) колонии большей частью шаровидные или эллипсоидные, реже приплюснутые, диаметром 1-8 см, внутри более жидкие, сверху кожистые, распространены преимущественно в воде в зоне умеренного климата: на дне водоемов на 1 м² может образовываться до 500 колоний величиной с вишню и более. В умеренной зоне одним из самых распространенных является N. punctiforme (рис. 54, 2), обладающий плотными колониями с трудноразличимыми трихомами. Этот вид успешно растет в стоячих водах, на почве и в почве, а также в лишайниках и в некоторых высших растениях в качестве симбионта. Многие ностоки живут вначале в прикрепленном состоянии, потом колонии освобождаются и живут на дне или в планктоне.

Рис. 54. Ностоковые: 1 - Nostoc commune, колония в натуральную величину и отдельные нити; 2 - N. punctiforme, колонии разного строения

Семейство анабеновых (Anabaenaceae) включает формы, которые по строению нитей похожи на представителей семейства ностоковых, но у них никогда не образуются студенистые колонии. Нити у этих водорослей с влагалищем или без него, соединенные в бесформенные дерновины или одиночные.

В семействе 4 рода.

Род анабена (Anabaena) широко распространен, он содержит около 100 видов, которые встречаются в воде и в наземных местообитаниях, среди них много возбудителей "цветения" воды (Anabaena flos-aquae, A. hassalii, A. scheremetievii, A. circinalis, A. lemmermannii и др., табл. 3, 10, рис. 28, 5, 6). Характерные признаки водорослей рода - интеркалярное расположение гетероцист, образование спор. Форма спор, гетероцист и вегетативных клеток колеблется в широких пределах. Наличие газовых вакуолей у некоторых постоянное, но в конце вегетационного периода они могут и исчезнуть. Отдельные виды, например A. variabilis (рис. 55, 1), часты на почве и в наземных местообитаниях. Многие анабеновые связывают атмосферный азот.

Рис. 55. Ностоковые: 1 - Anabaena variabilis; 2 - Cylindrospermum muscicola; 3 - Anabaenopsis raciborskii

Роды анабенопсис (Anabaenopsis) и цилиндроспермум (Cylindrospermum) имеют одинаковое расположение гетероцист - по обоим концам трихомов, но у Cylindrospermum споры возникают рядом с гетероцистой, а у Anabaenopsis без связи с нею. Представители рода Cylindrospermum, например С. muscicola (рис. 55, 2), характерны для наземных местообитаний или живут эпифитно на подводных частях цветковых растений, а также в верхних слоях при-донного ила, тогда как род Anabaenopsis типично планктонный, распространенный преимущественно в тропических и субтропических странах. Примером может быть A. raciborskii (рис. 55, 3).

Семейство афанизоменоновых (Aphanizomenonaceae) представлено одним родом афанизоменон (Aphanizomenon), который содержит 10 видов. Трихомы у водорослей из этого рода прямые или изогнутые, одиночные или соединенные в свободноплавающие пучки, достигающие значительных размеров. Клетки в средней части трихомов коротко-цилиндрические, с газовыми вакуолями, на концах удлиненные, суживающиеся и часто бесцветные. Гетероцисты и споры интеркалярные, разнообразной формы. Самый распространенный вид - Aphanizomenon flos-aquae (табл. 3, 11; рис. 28, 5, 4) с цилиндрическими спорами, обычный возбудитель "цветения" воды в эвтрофных водоемах.

Семейство сцитонемовых (Scytonemataceae) содержит 4 рода, из них наиболее обширны 2. Морфологически они довольно близки.

Род сцитонема (Scytonema) характеризуется двойным ложным ветвлением и нередко косой слоистостью влагалищ. Если представители этого рода имеют одиночное ветвление, то влагалища у них очень широкие и с воронковидными слоями. Трихомы однорядные, дерновинки различной формы и величины. Встречаются обычно на орошаемых скалах и на сырой почве. Очень изменчивый вид Sc. crustaceum (рис. 56, 1) предпочитает известковые субстраты, являясь мощным туфообразователем. Самый распространенный в СССР вид - Sc. mirabile (рис. 56, 2), живущий на скалах, на мхах, в стоячих водах, озерах и гейзерах, по краям грифонов и в стоках. Sc. alatum (рис. 56, 3) образует скопления на орошаемых скалах, в небольших водоемах и в бухтах озер. Для него характерны широкие, с неровными краями влагалища и сильно косорасходящаяся слоистость.

Рис. 56. Сцитонемовые: 1 - Scytonema crustaceum; 2 - Sc. mirabile; 3,4 - Sc. alatum (3 - нить при малом увеличении, 4 - конец нити при большем увеличении)

Род толипотрикс (Tolypothrix) отличается от предыдущего одиночным ложным ветвлением. Встречается в пресной и соленой воде, на орошаемых скалах, в стоячих водоемах и в источниках. Распространенный вид Т. tenuis (табл. 3, 12) и некоторые другие, встречающиеся в воде, ведут сначала прикрепленный образ жизни, потом плавают свободно; обитающие на скалах нередко имеют окрашенную слизь (табл. 2, 8).

Семейство ривуляриевых (Rivulariaceae) объединяет формы с характерными ассиметричными трихомами и нитями, утончающимися от основания к вершине и часто заканчивающимися бесцветным волоском. Гетероцисты у них базальные, редко интеркалярные. Ветвление ложное. В семействе 4 рода.

Род калотрикс (Calothrix) содержит около 100 видов. Нити одиночные или в группах; они образуют налеты или дерновинки, но никогда не слагаются в студенистые сферические колонии. У части видов ветвление скудное или отсутствует вообще. Экологический диапазон видов довольно широк, встречаются эпифитные и эндофитные (в слизи других водорослей) виды, обитатели горячих источников, орошаемых скал и почвы, есть и морские виды. Наиболее известные виды - Calothrix fusca, живущий в слизи водоросли хетофоры, С. braunii - в водоемах на камнях, С. thermalis - в серных источниках (рис. 57, 1-3) и С. gypsophila (табл. 3, 13) - очень изменчивый вид с обильным ветвлением и широкими влагалищами, найденный на почве, камнях и скалах, а также в воде.

Рис. 57. Ривуляриевые: 1 - Calothrix fusca; 2 - С. braunii; 3 - С. thermalis

Водоросли рода ривулярия (Rivularia) образуют студенистые полушаровидные или шаровидные колонии, в которых нити располагаются радиально. Некоторые виды инкрустируются известью. Рост нитей происходит в интеркалярной меристемальной зоне. Rivularia planctonica (рис. 58, 1) обитает в планктоне рек и озер, R. coadunata (рис. 58, 2) - вид пресноводный и солоноватоводный, его нити имеют сверху воронковидно-расширяющиеся желтые влагалища.

Рис. 58. Ривуляриевые: 1 - Rivularia planctonica, колония (при малом увеличении) и части отдельных нитей с газовыми вакуолями в клетках; 2 - R. coadunata, верхняя часть кустика из полушаровидной колонии; 3 - Gloeotrichia pisum, колонии в натуральную величину и отдельная нить со зрелой спорой

Род глеотрихия (Gloeotrichia) внешне похож на Rivularia, но отличается наличием спор. Gloeotrichia natans, Gl. pisum (рис. 58, 3) живут на растениях или на мертвом субстрате, сначала прикрепляются, потом плавают свободно. Gl. echinulata ведет планктонный образ жизни, вызывая "цветение" воды; клетки у этого вида всегда с газовыми вакуолями (табл. 4, 7).