О чуткой реакции растений на изменения природной обстановки мы уже рассказывали. А теперь хотелось бы остановиться на чисто геоботанических, фитоценотических аспектах, встающих при анализе растительности с учетом вековых изменений климата.
Многие геоботаники, но далеко не все делят растения по способности довольствоваться природными благами. Одни растения, безразличные к условиям среды, могут быть сравнимы с аскетами, которых мало радует и вкусная пища, и теплый ночлег. Другие растения, требующие для своего произрастания строго определенных условий и преобразующие окружающую среду в соответствии со своим вкусом, могут быть отнесены к своеобразным эпикурейцам. Наиболее типичным представителем считается дуб. В этой связи вспомним широко известную басню И. А. Крылова "Дуб и трость". Мощный дуб сочувствует беззащитной маленькой былинке, сгибающейся при любом порыве ветра. Началась страшная буря: "Дуб держится - к земле тростиночка припала. Бушует ветер, удвоил силы он. Взревел и вырвал с корнем вон того, кто небесам главой своей касался..." Тысячи таких былинок, целые растительные сообщества, благополучно переживают и загрязнение среды, и колебания климата. Растения сорных мест, травы-пионеры - типичные представители этой группы растений. Поэтому эта часть растительного мира в климатообусловленных перестройках не участвует. Они вовлекаются в вековые перестройки только в силу того, что появляются или исчезают пустые участки земли, например вблизи ледников.
Но большинство растений требуют определенных температур, почв, увлажненности, т. е. имеют узкую экологическую амплитуду.
В совершенно определенных экологических условиях произрастают виды постоянного сочетания, образующие растительные сообщества, где каждое растение приспособилось в процессе эволюции к сосуществованию со своими соседями. Но что принять за основу этого постоянства? С учетом выявленных колебаний климата в пределах тысячелетия можно предложить следующие соображения в отношении классификации растительности. В основу фитоценотических классификаций может быть положен фактор времени. Тогда сразу же снимутся многие спорные вопросы, например непрерывность или строгая ограниченность растительных сообществ. С учетом вековых колебаний климата границы сообществ строго ограничены рельефом и особенностями поверхностных толщ. Однако годичные колебания метеорологических и фитоценотических факторов делают границу каждого сообщества весьма динамичной в этих пределах. И если учитывать изменения растительности в течение одного сезона, то выделение единиц возможно только на уровне синузий* или аспектов**. Если же ставится задача выделения разно-годичных вариантов сообществ в пределах одного десятилетия, то чаще всего выделяются фитоценозы с определенными доминантами. Происходит это потому, что наши знания о фитоценозах базируются на разовых или разногодичных посещениях сообществ, но не с интервалами в десятилетия. Поэтому стихийно сложилось впечатление о той единице, которую мы привыкли выделять в качестве типа фитоценоза. При анализе растительного покрова в пределах столетия, когда проявляются десятилетние изменения природной среды, фитоценозы будут изменяться довольно значительно, границы их могут колебаться в пределах многих метров. Устойчивой единицей на этом уровне представляется группа фитоценозов. В этом отношении ельники зеленомошной группы - очень удачное объединение фитоценозов. С учетом же вековой динамики природы в качестве единицы выступают зональные типы растительности в пределах однородных литолого-генетических комплексов.
* (Синузия (биол.) - обособленная часть растительного сообщества.)
** (Аспект (биол.) - внешний вид растительного сообщества, изменяющийся в течение года.)
При этом следует заметить, что причины, вызывающие серийные смены растительности для формирования самих фитоценозов, не столь уж важны. К этому выводу удалось прийти, занимаясь исследованием восстановительных серий с 60-х годов на оползнях, селях, в приледниковьях.
Поэтому было предложено выделять для каждого сообщества климатогенные и деструктивные варианты, а каждое сообщество рассматривать как сочетание этих вариантов, представленное в форме конкретных ассоциаций, наблюдаемых в поле в их сезонных и разногодичных вариантах. Тогда сразу уменьшится количество растительных сообществ, и они все обретут свои постоянные границы. Мы чаще всего наблюдаем произрастающие вместе виды, сходные в требованиях к почвенно-грунтовым условиям, но мало реагирующие на погодные колебания и соседство других растений. Если же растения очень чувствительны к этим факторам, они то появляются, то исчезают на одних и тех же местах. Растения-эдификаторы* могут постоянно господствовать только в оптимальных условиях произрастания своего вида. Приближаясь к границе ареала, они будут преобладать только при благоприятной климатической обстановке. А такие виды, которые никогда не господствуют в сообществах, всегда требуют для своего хорошего развития особой обстановки, наиболее благоприятного сочетания режима увлажненности, температур. Возможно, этим видам климатический режим последних столетий неблагоприятен, поэтому они десятилетиями имеют пониженную жизненность.
(* Эдификаторы - виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью.)
Заканчивая этот небольшой экскурс в фитоценологическую терминологию, вновь вернемся к практической стороне дела.
Многие, вероятно, обращали внимание на обильные всходы кленов в парках и лесах средних широт. Ранней весной, когда еще не зеленеют травы, земля местами бывает сплошь покрыта ростками кленов с узорными розоватыми листочками. Кленовые заросли уже почти столетие наступают на газоны в парках и скверах Москвы. Если бы так продолжалось хотя бы пять-шесть столетий, то "Московию" наверняка считали бы царством кленов, а о елях, дубах, березах давно бы забыли. Но происходит эта кленовая "экспансия" в силу каких-то наиболее благоприятных сочетаний условий увлажнения и температур только одно столетие.
Но это же столетие оказалось роковым для вязов. Могучие вязы, столь типичные для парков и лесов Европы, начали постепенно усыхать на огромных пространствах от берегов Темзы до Волги. Основную "вину" за их гибель возлагают на новую агрессивную разновидность гриба Ceratocysis ulmiu (голландская болезнь). Так, в Англии в 1972 г. из-за нее погибло 2 млн. вязов, в 1976 г. - 9 млн., а в 1978 г.- 15,5 млн. деревьев. Старые парки, создававшиеся в России со времен Екатерины, обязательно имели группы вязов. Сейчас эти вязы гибнут в возрасте около 200 лет. Усыхают они и на склонах речных долин, где разрослись стихийно в конце XVIII в. на откосах вблизи старых монастырей (например, около Саввино-Сторожевского монастыря в Звенигороде под Москвой, возле Печерского монастыря под Горьким). Вероятно, климатические причины убыстряют процесс заболевания и усыхания вязов.
Для ясеня же, напротив, создались благоприятные условия, и он решительно продвигается на юго-восток. Совсем недавно был зафиксирован его выход к Волге ниже Горького. И если 100 лет назад ясень вышел на берега Суры, то современный выход к Волге фиксируют не единичные деревья, а уже сплошные заросли из молодого, стихийно растущего подроста от Горького до Камышина.
Дубы продвигаются в нашем столетии на северо-запад, сдавая свои позиции на юго-востоке. Ель повсюду отступает к северу. При этом заселение происходит не механически: сначала занос семян, а потом появление деревьев. Каждая основная порода разрастается в окружении своей "свиты" из деревьев, кустарников, трав и занимает места, откуда была вытеснена несколько столетий назад. Многие же растения "свиты" смогли пережить неблагоприятные условия. Ландыш, относимый к свите дуба, может быть встречен среди чистого ельника. Примеров таких очень много, что и дает основание для сомнений в реальности сообществ и их границ, если не учитывать вековые колебания климата. Вековые колебания климата создают оптимальные условия для тех или иных вариантов сообществ, и каждый из них получает шанс на преимущественное развитие в определенные столетия. Процесс этот динамичен; заново возникают сообщества очень редко и лишь там, где они учитываются стихийно-разрушительными процессами или хозяйственной деятельностью человека. На огромных же пространствах, занятых степями, лугами, лесами, болотами, извечно протекает малозаметный процесс развития тех вариантов сообществ, которые более соответствуют климатам определенных веков.