Глава 8. Ядовитые низшие растения и грибы

Все растения традиционно подразделяют на высшие (высшие споровые, голосеменные, цветковые) и низшие (бактерии с актиномицетами), грибы (с миксомицетами), водоросли и лишайники^*. Существенная разница между ними состоит в принципиальных особенностях структуры их тела и аппарата размножения, что не может не оставить неизменной специфику их приспособительного химизма, в том числе и токсической защиты.

^* (Лишайники не являются настоящими организмами в полном объеме этого понятия, и их метаболизм складывается из обособленных метаболизмов водорослевого и грибного компонентов; токсичных лишайников практически не известно.)

Однако в настоящее время доказана известная мера условности такого деления, ставящая под сомнение целесообразность обособления группы низших в прежнем объеме, включающей одновременно представителей прокариот и эукариот.

Поэтому бактерий и тип (отдел) безъядерных синезеленых водорослей (на правах "цианобактерий") объединяют в надцарство прокариот. Все другие отделы водорослей, грибы, высшие растения и животных относят к надцарству настоящих ядерных организмов - эукариот (подразделяющемуся на собственно растительное, животное и грибное царства). В связи с этим в книге не рассматривается токсическое действие бактерий, а грибы относятся к растениям с известными оговорками.

Токсическое действие вирулентных бактерий на высшие организмы имеет особую специфику и является предметом рассмотрения медицинской микробиологии. Наиболее часто возникают отравления токсинами, продуцируемыми различными представителями грибного царства (которое и по видовому составу в десятки раз превосходит мир водорослей).

8.1. Грибы (Fingi, или Mycota)

Отравление грибами чаще всего связывают с употреблением в пищу плодовых тел некоторых макромицетов, ошибочно принимаемых за съедобные виды, или приготовлением кулинарных блюд из грибов, испорченных в процессе естественного разложения (перезревших, червивых и т. п.) или неправильного (длительного) хранения. В последнее время все чаще стала поступать информация о грибных отравлениях людей видами макромицетов лучшего пищевого достоинства (белый гриб, маслята, съедобные трубчатые и пластинчатые "грибы" высшей категории), собранными вблизи автомобильных дорог, в районах с высокой промышленной загазованностью атмосферы и т. п.

Следует отметить, что многие съедобные "грибы" в определенные возрастные периоды развития своих плодовых тел начинают накапливать продукты их автолитического разложения, усиливающегося под воздействием повреждения плодовых тел грибными насекомыми, плесневыми грибами, микробами и т. п. (особенно в жаркую погоду). Грибы, растущие в районах с интенсивно развитой промышленностью и сетью автомобильных дорог, накапливают в своем мицелии и плодовых телах значительные количества токсичных тяжелых металлов и продуктов неполного сгорания автомобильного топлива, в связи с чем в некоторых странах запрещено употребление в пищу "грибов", собранных в естественных местообитаниях, и разрешено - только искусственно выращиваемых в закрытых помещениях. Мицелий гриба, располагаясь в верхнем десятисантиметровом слое почвы (основная часть его - у поверхности под мертвой лесной подстилкой), попадает в зону максимальной концентрации почвенного загрязнения, адсорбируя и аккумулируя токсические вещества.

Но указанные отравления загрязненными или зараженными грибами нельзя рассматривать как чисто грибную интоксикацию, так как грибы здесь выполняют лишь функцию пассивных переносчиков токсинов небиогенной природы или продуктов жизнедеятельности других организмов.

Отравление грибами происходит за счет ядовитых метаболитов - микотоксинов, которые попадают в организм как при приеме пищи, так и при употреблении лекарственных препаратов (спорынья) или при самолечении (мухоморы, бледная поганка).

Все грибы в систематическом отношении делятся на восемь классов, из которых наиболее многочисленными по числу представителей и имеющими наибольшую природно-хозяйственную значимость (в том числе и токсинологическую) являются аскомицеты (сумчатые грибы) - Ascomycetes и базидиомицеты - Basidiomycetes, представители так называемых "высших" грибов с многоклеточным (септированым) мицелием. Кроме того, по морфологическим признакам грибы подразделяют на микромицеты и макромицеты.

Макромицеты - сборная группа высших грибов, различающихся по своему систематическому положению (сумчатые из группы порядков дискомицеты - Discomycetiidae; базидиальные из порядков афиллофоровых - Aphyllophorales, агариковых из порядка гименомицетов Agaricales и группы порядков гастромицеты - Gasteromycetes). Микромицеты - все остальные грибы, имеющие микроскопически малые размеры.

Несмотря на бытующее мнение о смертельной ядовитости преимущественно макромицетов, в токсинологическом отношении наиболее опасными и многочисленными по видовому составу представителей являются именно микромицеты, вызывающие тяжелейшие пищевые отравления.

8.1.1. Ядовитые микромицеты

Среди микроскопических грибов наибольшую и наиболее вредоносную группу составляют так называемые "плесени", принадлежащие к различным систематическим категориям (зигомицетам - Zygomycetes, оомицетам - Oomycetes, аскомицетам, дейтеромицетам - Deuteromycetes) и вызывающие токсическую порчу пищевых продуктов.

В настоящее время известно около 250 видов токсических микромицетов, продуцирующих более 100 наименований отравляющих веществ, являющихся опасными природными загрязнителями продуктов питания человека и кормов сельскохозяйственных животных, многие из которых обладают кумулятивным действием и вызывают тяжелейшие последствия (табл. 2).

Таблица 2. Токсическая характеристика микотоксинов некоторых микромицетов

Многие микотоксины микромицетов являются высокотоксичными соединениями (табл. 3), а некоторые из них обладают выраженным эмбриотоксическим, тератогенным, мутагенным и канцерогенным действием. Острые отравления микотоксинами сравнительно редки, однако микотоксикозы все же являются серьезной народнохозяйственной и медицинской проблемой (как результат отдаленных последствий употребления в пищу загрязненных грибками продуктов и кормов). В системе профилактических мероприятий, направленных на предупреждение микотоксикозов, важное место занимает контроль загрязненности микотоксинами продуктов питания и кормов.

Таблица 3. Токсичность микотоксинов для разных животных

8.1.1.1. Афлатоксины

Химический состав и механизм токсичного действия. Продуцируются A. flavus Link и A. parasiticus Speare. Представлены более чем десятью соединениями, из которых основными являются афлатоксины В₁ и В₂, обладающие голубой флоуресцен-цией и G₁ и G₂ - с зеленой флуоресценцией в УФ-свете. По химической структуре они являются фурокумаринами:

афлатоксин B₁

афлатоксин G₁

Афлатоксины избирательно поражают печень и ингибируют синтез белка. Уже через несколько часов после введения афлатоксинов отмечаются структурные нарушения в гепатоцитах: дегрануляция шероховатого и пролиферация гладкого эндоплазматического ретикулума; появление множества миелино-подобных фигур и вторичных лизосом. При остром отравлении афлатоксином В₁ очаги некроза развиваются в миокарде, почках, селезенке. Однако основной "мишенью" воздействия является печень, где наблюдаются обширные коагуляционные и жировые некрозы гепатоцитов, жировая и белковая дистрофия в менее поврежденных клетках. В настоящее время афлатоксины считаются наиболее сильными гепатотропными ядами с выраженными канцерогенными свойствами.

Картина отравления. Отравление наступает при употреблении в пищу загрязненных афлатоксинами продуктов или кормов (часто немного или заметно подпорченных при их неправильном хранении). Основные симптомы острого отравления: вялость, отсутствие аппетита, нарушение координации движений, судороги, парезы, нарушение функций желудочно-кишечного тракта, потеря массы тела, отставание в развитии. Специфическими симптомами острого афлатоксикоза являются коагулопатия и множественные геморрагии, отеки, водянки и в некоторых случаях развитие желтухи.

У животных (индюшата, утята, телята, свиньи) острые алиментарные токсикозы, вызванные афлатоксинами, характеризуются быстрым развитием симптоматики общего отравления, высокой летальностью и значительными изменениями печени.

8.1.1.2. Трихотеценовые микотоксины

Химическая структура и механизм токсического действия. Продуцируется грибами рода Fusarium. Известно более 40 трихотеценовых микотоксинов (ТТМТ), относящихся к сесквитерпенам. В качестве природных загрязнителей пищевых продуктов в настоящее время идентифицировано четыре соединения: Т-2-токсин, ниваленолу дезоксиниваленол, диацетоксискирпенол:

Т-2-токсин

ТТМТ ингибируют синтез белка и нуклеиновых кислот, изменяют функциональную активность митохондрий, блокируют перенос е в электронно-транспортной цепи, повреждают лизосомы эпителиальных клеток, вызывая их некроз и тем самым дополнительно открывая "ворота" инфекции, а также избирательно повреждают лизосомы стволовых клеток кроветворных органов, в результате чего резко падает количество форменных элементов крови, снижается общая иммунореактивность, развиваются геморрагии и анемия.

Картина отравления. Подобные отравления относятся к наиболее распространенным микотоксикозам человека и животных (при употреблении загрязненных ТТМТ продуктов).

Отравления так называемым "пьяным хлебом" вызываются употреблением зерна и муки, зараженных F. graminearum, и характеризуются следующими симптомами: через 30-60 мин появляется рвота, боли в животе, понос, слабость, чувство тяжести в конечностях, скованность походки. Через сутки наступает состояние, напоминающее последствия тяжелого опьянения: сильные головные боли, головокружение. При длительном употреблении "пьяного хлеба" наблюдается истощение, потеря зрения, нарушения психики.

Алиментарная токсическая алейкия связана с употреблением в пищу продуктов переработки перезимовавшего под снегом зерна, зараженного F. sporotrichiella. Основные симптомы: слабость, недомогание, потливость; позднее развивается острая прогрессирующая лейкопения, осложненная появлением ангины (катаральной, некротической или гангренозной).

У сельскохозяйственных животных, употреблявших корма, зараженные F. sporotrichiella, развивается токсикоз (споротри-хиеллотоксикоз), выражающийся в виде острого поражения желудочно-кишечного тракта, дистрофии паренхиматозных органов, геморрагии и лейкопении. Наиболее чувствительны лошади, свиньи, крупный рогатый скот.

8.1.1.3. Эрготоксины

Химический состав и механизм токсического действия.Эрготоксины - основные действующие вещества из плодовых тел (склероциев) паразитического гриба спорыньи^* - Claviceps purpurea Tulasne (рис. 78) (поражает более 150 видов дикорастущих и культурных злаков, главным образом рожь, а также пшеницу, овес, ячмень и др.). Всего в склероциях спорыньи содержится около 50 соединений, по химической природе разделяющихся на производные лизергиновой кислоты и клавиновые алкалоиды. Среди первых известны - эрготамин, эргозин, эргосекалин, эргокристин и др.:

^* (Склероции спорыньи под официальным названием "маточные рожки" (Secale cornuta) применяются в медицинской практике как ускоряющее маточные сокращения и кровоостанавливающее (в гинекологии) средство.)

Рис. 78. Спорыня Claviceps purpurea

эрготамин

Вторая группа представлена - агроклавином, элимоклавином, сетоклавином и др.

Эрготоксины обладают выраженной биологической активностью. Под их действием наступает спазм гладкой мускулатуры кровеносных сосудов и матки, снижаются эффекты от адреналина и серотонина, развиваются галлюцинации, стимулируется дыхательный центр. Дегидрированные производные алкалоидов спорыньи (дигидроэрготоксин и дигидроэрготамин) обладают альфа-адреноблокирующей активностью и вызывают снижение АД.

Картина отравления. Отравления возникают при попадании в пищеварительную систему склероциев спорыньи (вместе с зерном, мукой, печеным хлебом, а также при употреблении маточных рожков в народной медицине в качестве абортивного средства). При содержании в зерне более 2 % склероциев (по массе) возможно развитие массовых отравлений. В процессе выпечки хлеба из муки, загрязненной эрготоксинами, их содержание в пшеничном хлебе падает почти до нуля, а в ржаном - на 85 %. При длительном хранении муки с измельченными склероциями (не менее двух лет) содержание в них эрготоксинов значительно снижается (почти до полного исчезновения). В настоящее время в связи с улучшением агротехники возделывания хлебных злаков и выведением устойчивых против этого паразита сортов засоренность полей спорыньей во многих местах практически ликвидирована. Переносу грибка на другие поля способствуют насекомые (на конидиальной стадии).

Основные симптомы отравления спорыньей (эрготизма) могут проявляться в двух клинических формах: гангренозной ("антонов огонь") и конвульсивной ("злые корчи"). При гангренозной форме: острые боли и чувство жжения в конечностях, развитие сухой гангрены (вплоть до отторжения мягких тканей или целых конечностей - в местах суставных сочленений). Наиболее тяжелой формой является конвульсивная, характеризующаяся психическими расстройствами, возникающими через 2-3 недели, а в тяжелых случаях и на третьи сутки. Отмечаются тошнота, рвота, понос, спазмы, боли в животе. Воздействие на ЦНС сопровождается бессоницей, оглушенностью, трансформирующейся в психомоторное возбуждение с делирием, напоминающим алкогольный. Болезненные тонические судороги чередуются с эпилептиформными припадками.

8.1.1.4. Первая помощь и профилактика микотоксикозов

Применяют промывание желудка взвесью активированного угля в 2 %-ном растворе натрия гидрокарбоната, солевые слабительные. Контроль за состоянием пищевых продуктов и кормов, изъятие пищевых продуктов, подозреваемых на загрязненность микотоксинами. Следует помнить, что микотоксины являются химически высокостабильными соединениями и обычная термическая (и прочная кулинария) обработка продуктов не приводит к их инактивации.

8.1.2. Ядовитые макромицеты

К макромицетам относится все многообразие шляпочных грибов и гастеромицетов (дождевиков). Грибы традиционно принято разделять на съедобные, условно-съедобные, практически несъедобные и ядовитые (в том числе смертельно ядовитые). Рассматривая макромицеты как продукт питания, необходимо отметить, что плодовые тела всех без исключения съедобных грибов относятся к плохо перевариваемым продуктам. Гифы гриба содержат значительное количество трудноусвояемой грибной клетчатки, хитиноподобного вещества - мицетина (из-за чего грибы пытались относить к царству животных), а также для многих видов свойствен горький и едкий млечный сок (млечники, волнушки, некоторые сыроежки, грузди). Поэтому употребление в пищу значительной массы любых грибов, а также неправильно приготовленных млечников (без предварительного отваривания), неусолившихся волнушек, груздей и т.п. приводит к серьезным нарушениям работы пищеварительного тракта, расстройствам функции печени, являя собой первые признаки отравления. В некоторых странах Западной Европы и Америки несъедобными и даже ядовитыми считают все грибы с едким млечным соком (в том числе грузди, волнушки и т.д.). Совершенно не употребляют в пищу грибов многие народы Севера, Кавказа, Востока.

Грибы также являются трудноусваемым кормом для многих высших животных. Даже специализирующиеся на питании грибами белки и ежи употребляют их в пищу лишь в качестве сезонных кормов, охотно предпочитая макромицетам более высокоэнергетические корма. Северные олени и лоси, поедающие грибы и лишайники (основу которых составляет грибной мицелий), переваривают их после предварительной ферментации симбиотическими микроорганизмами в рубце желудка.

Кроме того, грибы, обладая повышенной ферментативной активностью и попадая в пищеварительный тракт, резко усиливают секрецию и всасывание. Поэтому при ошибочном употреблении ядовитых грибов в пищу в смеси со съедобными происходит не только маскировка их от своевременного обнаружения, но и усиление токсического воздействия, стимулируемого наполнением желудка раздражающей грибной массой.

Не все из так называемых несъедобных грибов обладают прямыми ядовитыми свойствами. Многие из них (желчный гриб - Boletus felleus Bull., перечный гриб - В. piperatus Bull., свинушка толстая - Paxilus atromentosus Fr. и др.) лишь имеют неустранимый горький вкус, жесткую, невкусную мякоть, неприятный запах. Горечь большинства других грибов (например, груздей и т. п.) проходит после отваривания (или длительного вымачивания) и засаливания.

Выделяют также группу съедобных грибов, но ядовитых до соответствующей кулинарной обработки (сморчки и строчки, см. валуи - Russula foetans Fr., свинушку тонкую - P. involutus Fr.). Рекомендуется предварительно отварить и тщательно промывать эти грибы или высушивать их в течение длительного времени (2-2,5 мес), инактивируя токсины термической обработкой или окислением на воздухе.

Однако в последнее время появились указания о том, что некоторые из этих грибов (за исключением валуя и сморчков) представляют более серьезную опасность в токсическом отношении.

Свинушка тонкая - один из самых распространенных пластинчатых грибов наших лесов, ежегодно дающих массовые урожаи плодовых тел. Издавна считался в народе ядовитым грибом и употреблялся в пищу крайне редко (в голодные годы). С развитием антропогенной деградации лесов, сопровождавшейся обеднением полезной грибной флоры, в пищу все более начали употреблять нетрадиционные виды условно-съедобных грибов и особенно тех из них, которые (наподобие свинушки тонкой) являются пионерами заселения участков с нарушенной растительностью. Свинушка становится объектом массового сбора населением.

В последнее время доказано, что ядовитые свойства этого гриба полностью не исчезают при варке. Свинушка тонкая содержит ряд довольно опасных токсинов, в том числе мускарин (см. мухомор красный) накапливает канцерогенные соединения и особые белковые антигены, изменяющие состав крови. Эти антигены обладают кумулятивным действием, что приводит по мере аккумуляции в организме к тяжелым последствиям. Сбор и продажа свинушки тонкой в СССР запрещены санитарными правилами заготовки грибов.

Во многих справочных руководствах по грибам в качестве сильно ядовитого или несъедобного указывается сатанинский гриб - Boletus satanas Lens, (юг европейской части СССР, Кавказ и др.; рис. 79), имеющий крайне неприятный внешний вид (резкий контраст красного и желтого цветов, синеющая на изломе мякоть) и запах. Однако сатанинский гриб обладает вполне хорошим вкусом и, как показали последние исследования, практически безвреден.

Рис. 79. Свинушка тонкая Paxillus involutus

К ядовитым грибам и видам с предполагаемой ядовитостью относят (кроме указанных на представителей родов аманита и строчок) следующие макромицеты: ложные опята (серно-желтый и кирпично-красный), энтолома весенняя - Entoloma verna Lund, некоторые гигрофоры - Hygrophorus, паутин-ники - Cortinarius, волоконницы - Inocybe, говорушки - Clitocybe, зонтики - Lepiota, шампиньон желтокожий - Agaricus xanthoderma Gen.

Химический состав и конкретный механизм действия токсинов этих грибов еще не выяснены. Известны лишь случаи различных отравлений этими грибами, что позволяет предостерегать от использования их в пищу. Однако некоторые из перечисленных грибов (ложные опята) употреблялись в пищу иногда без видимых последствий.

Так называемые "ложные опята" принадлежат к роду Hypholoma в отличие от настоящего осеннего опенка - Armillaria mellea (Fr.) Kumm., в связи с чем они имеют множество морфологических различий. Вообще следует отметить, что под названием опенок фигурируют представители до пяти родов из трех семейств агариковых грибов, представляющие одну экологическую группу, растущую преимущественно на мертвых или сильно ослабленных деревьях (на пнях). Поэтому при сборе таких грибов необходимо очень хорошо представлять их видовую принадлежность и морфологические различия.

Ложные опята - серно-желтый [Н. fasciculare (Fr.) Kumm.] и кирпично-красный [Н. sublateritium (Fr.) Quel.] (рис. 80) отличаются яркой (следующей из названий) окраской плодовых тел, отсутствием пленочного кольца на ножке, характерного для съедобных настоящего (осеннего) и летнего (Pholiota mutabilis Quel.) опят, зеленоватым (серно-желтый опенок) или фиолетово-бурым (кирпично-красный опенок) цветом пластинок, темными, а не белыми, как у съедобных опят, спорами. Оба ложных опенка отличает также от съедобных едко-горький вкус.

Рис. 80. Ложнопенок кирпично-красный Hypholoma sublateritum (A); ложнопенок серно-желтый Hypholoma fasciculare (Б)

Известны случаи употребления в пищу после длительного отваривания кирпично-красного ложноопенка, но и тогда он может вызвать слабые отравления. Серно-желтый опенок никогда не используется в пищу из-за своей непроходящей горечи.

Условно-ядовитым можно считать и один из съедобных грибов - навозник серый (Coprinus atramentarius Fr.), содержащий вещества антабусного действия, в связи с чем предложено практическое использование этого гриба для лечения алкоголизма. Употребление навозника в пищу вместе с алкоголем (или принятие спиртного даже через двое суток после того) вызывает аллергическую реакцию (тошнота, рвота, усиленное сердцебиение, жар, одышка, гиперемия лица, чувство страха). Это объясняется тем, что действующее вещество копринуса нерастворимо в желудочно-кишечном тракте и всасывается только после растворения в спирте. Интоксикация проходит довольно быстро и практически бесследно, но при повторном введении алкоголя все повторяется вновь.

Самыми сильнодействующими, смертельно ядовитыми грибами (вызывающими тяжелые последствия при поедании только одного, даже неполного плодового тела) являются представители рода аманита^* (мухомор, бледная поганка). Летальный исход может наступить при употреблении в пищу строчков.

^* (Наряду со смертельно ядовитыми к роду Amanita относятся и вполне съедобные грибы: мухомор розовый - A. rubescens (Fr.) S. F. Gray; цезарский [A. caesarea (Fr.) Pers. ex Schw] и ложноцезарский (A. caesariaoides Vass.) грибы высшей категории.)

Бледная поганка - Amanita phalloides (Fr.) Seer.

Рис. 81. Бледная поганка Amanita phalloides

К роду аманита относятся шляпочные грибы с пластинчатым гименофором. Молодые плодовые тела, окруженные яйцевидным покрывалом (с частным покрывальцем под шляпкой). У зрелых "грибов" сохраняются от них лишь пленчатые обрывки в виде кольца под шляпкой, бахромы у утолщенного (клубневидного) основания ножки и на верхней стороне шляпки (пятна мухоморов).

Бледная поганка - наиболее ядовитый гриб среди всех представителей рода. Шляпка 5-10 см, зеленоватая или сероватая, без поверхностного крапа (характерного для мухоморов); пластинки белые; ножка - светлая, иногда чешуйчатая; верхнее кольцо - широкое, бахромчатое, снаружи - полосатое; влагалище хорошо выражено, лопастное, белое. Старые грибы с неприятным сладковатым запахом. Плодовые тела: август - сентябрь.

Распространение. Средняя полоса европейской части СССР (очень редко в южных, северных и восточных областях); лиственные (особенно широколиственные) и смешанные леса, по осветленным местам.

Ядовитые органы. Плодовые тела и споры (смертельно ядовиты).

Химический состав и механизм токсического действия. Содержит бициклические токсические полипептиды, в основе которых - индольное кольцо. Изученные к настоящему времени токсины бледной поганки (см. ниже) разделяются на две группы: аманитины - более ядовитые, но медленнее действующие (дают фиолетовую окраску с коричным альдегидом в парах НСl), и фаллоидины - менее ядовитые, но действующие быстрее (синее окрашивание с теми же реактивами). Промежуточное положение занимает аманин (синяя окраска подобно фаллоидинам), но действует медленнее.

В группу аманитинов входят: α-аманитин (DL₅₀ 2,5 мкг/20 г), β-аманитин (DL₅₀ 5-8 мкг/20 г), γ-аманитин (DL₅₀ 10- 20 мкг/20г). Фаллоидины: фаллоин (DL₅₀ 20-30 мкг/20 г), фаллоидин (DL₅₀ 40 мкг/20 г), фаллин В (DL₅₀ 300 мкг/20 г), фаллацидин, фаллализин. Токсичность аманина - 0,5 мкт/кг. В 100 г свежего гриба содержится (в мг): 8 α-аманитина, ∼5 β-аманитина, 0,5 γ-аманитина и 10 фаллоидина. Для человека смертельная доза фаллоидина - 20-30 мг.

В бледной поганке обнаружен также циклический полипептид антаманид, способный снижать токсическое действие фаллоидина, и (в меньшей степени) α-аманитина. Однако содержание антаманида в грибе незначительно и не изменяет интегрального токсического эффекта.

Фаллоидин и аманитины действуют преимущественно на печень, поражая эндоплазматический ретикулум и клеточное ядро гепатоцитов (соответственно). Фаллолизин вызывает лизис гепатоцитов и клеток крови. Фаллоидин (10^-14-10^-6 моль/л) обратимо блокирует К⁺-каналы возбудимых мембран, уменьшая выходящий калиевый ток в мышечных волокнах.

Структура фаллоидины

(фаллоидины:

R₁ = ОН R₂ = СН₃ R₃ = СН₃ R₄ = ОН у фаллизина)

Структура аманин

Под воздействием токсинов бледной поганки угнетается синтез АТФ, разрушаются лизосомы, микросомы и рибосомы клеток. В результате нарушения биосинтеза белка, фосфолипидов, гликогена развиваются некроз и жировое перерождение печени.

Картина отравления. Отравление наступает при ошибочном^* употреблении бледной поганки в пищу (нормальный вкус). Термическая обработка не устраняет токсического действия. Для отравления достаточно съесть половину или треть одного "гриба". Особенно чувствительны дети, у которых отравление начинается с судорог или сведения челюстей. Основные симптомы: спустя ¹/₄-2 сут появляется неукротимая рвота, кишечные колики, боли в мышцах, неутолимая жажда, холероподобный понос (часто с кровью). Возможно появление желтухи и увеличение печени. Пульс - слабый, нитевидный, АД понижено, наблюдается потеря сознания. В результате токсического гепатита и острой сердечно-сосудистой недостаточности в большинстве случаев - летальный исход.

^* (Бледная поганка может ошибочно попадать в пищу вместо шампиньонов, сыроежек и других пластинчатых грибов; от зеленой сыроежки она отличается по наличию бахромчатого кольца под шляпкой; шампиньоны имеют окрашенные пластинки гименофора (у бледной поганки - они белые); известны случаи ошибочного сбора бледных поганок - при срезании грибов ножом под самую шляпку, когда характерное пленчатое кольцо оставалось вместе с ножкой на земле.)

Первая помощь. Промывание желудка с активированным углем, последующее назначение 0,1 %-ного раствора перманганата калия, клизмы. При необходимости - искусственное дыхание.

Другие виды. Фаллоидин и аманитин содержит также поганка белая (мухомор вонючий) - A. virosa Seer. (рис. 82, А), чисто белой окраски, в связи с чем может быть ошибочно принята за шампиньон обыкновенный; по внешнему виду к белой поганке очень близок мухомор весенний - А. verna (Fr.) Vitt. (южные районы СССР); действие аналогично (оба вида - смертельно ядовитые грибы).

Мухомор красный - A. muscaria (Fr.) Hooker

Рис. 82. Мухомор вонючий Amanita virosa (А); мухомор красный Amanita muscaria (Б); мухомор пантерный Amanita pantherina (В)

Шляпка красная, оранжевая, иногда желтая (10-20 см) с крупным белым или желтоватым крапом; пластинки - белые; ножка белая, кольцо - гладкое или слегка полосатое; основание ножки окружено несколькими концентрическими кольцами обрывков покрывала. Плодовые тела: июль - ноябрь.

Распространение. Широко распространен по территории СССР; лиственные и хвойные леса.

Ядовитые органы. Плодовые тела.

Химический состав и механизм токсического действия. Токсические вещества - мускарин, мускаридин, холин, бетаин, путресцин, буфотенин, иботеновая кислота и др.:

иботеновая кислота

мускарин

Токсичность определяется, в основном, действием мускарина и мускаридина, стимулирующих М-холинореактивные системы ВНС (парасимпатикотропный эффект). Буфотенин обладает галлюциногенным действием. Иботеновая кислота - сильный инсектицид ("мухоморный" эффект). Содержание мускарина 0,0002-0,0003 % от сырой массы плодового тела. Смертельная доза для человека 0,5 г мускарина (для собаки - 20 мг на 1 кг живой массы).

Картина отравления. Отравление мухоморами наблюдается сравнительно редко из-за характерного (отталкивающего) внешнего вида. Основные симптомы развиваются через 30-40 мин (реже через 2 ч): тошнота, рвота, боли в животе, повышенное пото- и слюноотделение, слезотечение, одышка. Характерно сужение зрачка. При тяжелой форме - понос, слабость, снижение АД, нарушение сердечного ритма, судороги, возможны коллапс и коматозное состояние.

Первая помощь. Промывание желудка с активированным углем, солевые слабительные.

Практическое значение. Применяется в народной медицине (препараты мухомора запрещены к медицинскому применению из-за своей высокой токсичности). Мухоморы поедаются дикими копытными для освобождения от паразитических гельминтов.

Другие виды. Мухомор пантерный, м. поганковидный (желто-зеленый) - A. citrina S.F.Gray (ядовитость последнего невелика).

Мухомор пантерный - A. pantherina (Fr.) Secr.

Рис. 82. Мухомор вонючий Amanita virosa (А); мухомор красный Amanita muscaria (Б); мухомор пантерный Amanita pantherina (В)

Напоминает по внешнему виду мухомор красный, имея, однако, более мелкие размеры (7-10 см) и зеленоватую (бурую, желто-бурую) окраску шляпки. Молодые плодовые тела слизистые с поверхности; созревание: август - сентябрь.

Распространение.Широко распространен вместе с м. красным.

Ядовитые органы. Плодовые тела.

Химический состав и механизм токсического действия. Основные токсические вещества - тропановые" алкалоиды (гиосциамин и скополамин; см. белена черная), а также - мускарин, буфотенин, серотонин, иботеновая кислота и др. (см. мухомор красный). Сочетание М-холиномиметица мускарина с тропановыми М-холиноблокаторами, а также галлюциногенами буфотонином и серотонином дают своеобразную картину интоксикации.

Картина отравления. Основные симптрмы проявляются через 1-2 ч - тошнота, рвота, понос, сухости слизистых, затруднение глотания, повышение температуры, тахикардия, расширение зрачка (по типу атропинового отравления, см. красавка). При тяжелых формах - психомоторное возбуждение, эйфория, галлюцинации, мышечные фибрилляции.

Первая помощь. См. белена черная.

Другие виды: комплекс мускарина, тропановых алкалоидов и галлюциногенов содержит также мухомор порфировый - A. porphyria (Fr.) Seer, (шляпка фиолетовая или пурпурно-бурая; область распространения - вместе с м. пантер-ным).

Строчок обыкновенный - Gyromitra esculent a (Fr.) Fr.

Рис. 83. Строчок обыкновенный Gyromitra esculenta

Плодовые тела до 10 см (внутри полые), с неправильно шаровидной крупно-складчатой коричневой шляпкой и толстой светлой ножкой. Плодовые тела: апрель - май.

Распространение. Широко встречается по территории СССР: сосновые леса, вырубки и гари (преимущественно на песчаной почве; сапрофит).

Ядовитые органы. Плодовые тела.

Химический состав и механизм токсического действия. Традиционно основным токсическим веществом гельвелловых грибов считали так называемую гельвелловую кислоту, обладающую гемолитическим и гепатотропным действием, о чем имеются указания в большинстве справочных изданий. Во всех практических руководствах указывалось, что гельвелловая кислота может быть достаточно легко обезврежена при переходе в отвар во время термической обработки грибов или инактивирована окислением при длительной сушке на открытом воздухе (1,5-2 мес).

В настоящее время установлено (Жизнь растений, т. 2), что такого соединения как гельвелловая кислота не существует. За нее принимали смесь различных органических кислот, содержавшихся у Helvellaceae. В плодовых телах строчков и некоторых гельвелл (Helvella) был обнаружен токсин гиромитрин (N-метил-N-формиацетат гидразона), содержание которого может достигать 1,7 г на 1 кг сырых грибов. По характеру воздействия гиромитрин напоминает токсины бледной поганки. Он не разрушается при кипячении, но есть указания, что при длительной воздушной сушке происходит его инактивация. Последнее обстоятельство не устраняет, однако, опасности возникновения отравления при употреблении строчков в пищу.

В различных популяциях строчков содержание гиромитрина колеблется от смертельных доз до практически безвредных. Имеются наблюдения о том, что его наибольшее количество вырабатывается у строчков, растущих во влажном климате и на достаточно богатых почвах.

Картина отравления. Основные симптомы проявляются через 6-10 ч - общая слабость, боль в желудке, тошнота, рвота с примесью желчи, изредка понос. При тяжелом отравлении на вторые сутки - признаки желтухи, увеличение печени, селезенки, возможен гемолиз. Жалобы на сильные головные боли. В тяжелых случаях - потеря сознания, оцепенелость, судороги. Выздоровление в легких случаях через 1-2 дня, при средней тяжести отравления - через 4-7 сут, в тяжелых случаях - через несколько недель. Летальный исход может быть в 30 % случаев. Смерть может наступить на 3-4-й день при проявлениях острой сердечной недостаточности, часто - при коматозном состоянии.

Токсические вещества могут выделяться при лактации у кормящих матерей, что создает угрозу для ребенка.

Практическое значение. Строчок считается условно-съедобным грибом, но вследствие возможной ядовитости необходимо остерегаться употребления строчков в пищу.

Другие виды. Строчок большой - G.gigas (Krombh.) Cke. (встречается гораздо реже, но местами обильно), с. осенний - G. ifula (Fr.) Quel, (довольно редок); действие аналогично. Следует остерегаться также употребления видов из рода дисцина (Discina) выделенного из Gyromitra.

К семейству гельвелловых относится также род Helvetia, некоторые представители которого считаются условно-съедобными. Однако у отдельных гельвелл, так же как у строчков, найден гиромитрин.

Ранее к данному семейству относились также представители вновь образованного семейства сморчковые - Morchellaceae, (очень похожие по внешнему виду и структуре на строчки): роды сморчок - Morchella и сморчковая шапочка (верпа) - Verpa. Сморчковые, по-видимому, не обладают ядовитыми свойствами, но во всех справочных руководствах при употреблении в пищу этих грибов (по аналогии со строчками) рекомендуют их предварительно отваривать и затем тщательно промывать или длительно высушивать.

8.1.3. Профилактика отравлений при употреблении в пищу макромицетов

У сборщиков грибов существует важнейшее правило: не брать неизвестных или сомнительных грибов, не заготавливать старых перезрелых или червивых грибов, даже из категории лучших по пищевому значению.

Следует подвергнуть резкой критике бытующее мнение, что пригодность к пище незнакомых грибов можно определить по отсутствию у них неприятных органолептических признаков (неприятный запах, резко горький вкус, потемнение на изломе) или их непоедаемости личинками грибных мух, слизнями и т. п. У бледной поганки и мухоморов мякоть очень приятная на вкус. Иногда можно встретить в лесу мухоморы, изрешеченные личинками насекомых.

Нельзя также собирать грибы вблизи дорог, особенно с интенсивным автомобильным движением, хотя первые в сезоне грибы появляются именно по этим осветленным и хорошо прогреваемым местам, и здесь они наиболее доступны для обнаружения. Грибы накапливают вредные вещества из автомобильных выхлопов, при этом особенно восприимчивой к загрязнению оказывается свинушка. По этой же причине нельзя употреблять в пищу собранные в городах шампиньоны и навозники, вешенки и опята.

Все грибы являются скоропортящимся продуктом и не подлежат длительному хранению в сыром виде. Собирать их нужно в гигроскопическую, хорошо проветриваемую посуду (лучшая тара - плетеная из прутьев или дранки корзина). Нельзя, особенно в жару, собирать (и хранить) грибы в полиэтиленовые пакеты, эмалированные и пластмассовые ведра, нежелательны также и плетеные корзины из синтетических материалов. Грибы, собранные в мягкую тару, сильно деформируются, мнутся и быстро портятся.

Во избежание сильного воздействия на пищеварительный тракт и печень грибной клетчатки и едких экстрактивных веществ (особенно при имеющихся заболеваниях этих органов) не рекомендуется употреблять в пищу все грибы без предварительной термической обработки. Засолка грибов холодным способом нежелательна. Запрещается торговля солеными грибами и т. п., представляющими смесь из разных видов.

При отравлении грибами необходимо немедленно обратиться за квалифицированной медицинской помощью и стараться сохранить остатки приготовленных блюд или рвотные массы для определения вида гриба и эффективного лечения.

8.2. Водоросли (Algae)

Ядовитые свойства представителей этой группы растений установлены сравнительно недавно, хотя с токсическими продуктами их жизнедеятельности человек сталкивался с давних пор. Тяжелые отравления людей и животных рыбой, моллюсками и водой из пресноводных и морских водоемов в определенные сезоны года, не имевшие ранее удовлетворительных объяснений, оказались связанными с циклическим развитием определенных групп водорослей.

Из всех многочисленных отделов (типов) водорослей токсическое действие известно у представителей динофитовых (Dynophyta): ядовитых перидиней - Dinophyceae, Peridineae, а также у золотистых^* (Chrysophyta), зеленых (Chlorophyta) и синезеленых (Cyanophyta). Для территории СССР характерно наибольшее токсинологическое значение лишь Cyanophyta, обитающих во внутренних пресноводных водоемах, так как среди указанных других представителей альгофлоры ядовитые виды обитают в основном в теплых морях обоих полушарий.

^* (Зоологи относят перединей, других пирофитовых и золотистых водорослей к подклассу Phytomastigina типа простейших животных; однако в настоящее время всех одноклеточных водорослей-эукариот правильнее относить вместе с другими простейшими к особому царству протистов.)

Причиной длительной неразгаданности наблюдаемых массовых отравлений на побережьях внутренних и морских акваторий являлось отсутствие сведений о биологии микроскопических планктонных форм, скрытых от исследователя толщами вод. В настоящее время установлено, что в основе всех этих отравлений лежат сложнейшие пищевые цепи, первоначальным звеном которых является фитопланктон.

Массовое размножение синезеленых водорослей, известное как "цветение воды",- явление экологического порядка, имеет важное биологическое и медицинское значение. Именно оно в пресноводных водоемах сопровождается накоплением в теле многих гидробионтов и окружающей водной среде сильнодействующих токсических веществ, продуцируемых некоторыми видами синезеленых:

Microcystis aeruginosa Kuetz. emend Elenk.- микроцистис серовато-зеленый; М. flos-aquae (Mittr.) Kirchn - м. цветения-воды; М. wesenbergii Komarek - м. Везенберга; Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk.- воронихиния Негели; Anabaena fles-aquae Breb.- анабена цветения-воды; A. variabilis Kuetz - а. изменчивая; A. lemmermannii P. Rich.- а. Леммермана; Aphanisomenon flos-aquae (L.) Ralfs.- афанизоменон цветения-воды; Gloeotrichia echinufata P. Rich - глеотрихия щетинистая; G. pisum (Ag.) Thur.- г. гороховидная; Nostoc rivulare (Kuetz.) Elenk.- носток речной и др.

Токсины этих водорослей (альготоксины) аккумулируются в водной экосистеме, иногда подвергаясь биологической трансформации и сохраняя при этом токсичность. Вторым звеном в цепи аккумуляции и передачи альготоксинов являются моллюски и рыбы, далее присоединяются теплокровные наземные животные и человек. Известны также отравления травоядных (домашний скот и др.) на водопое при попадании в пищеварительный тракт как фитопланктона, так и самой воды. Определенную опасность представляет загрязнение альготоксинами источников водоснабжения и водозаборов. Отравление может произойти при купании во время цветения воды.

Масштабы этих явлений могут быть достаточно большими, так как во время цветения воды развивается значительная биомасса (более 100-200 г/л) и численность (миллионы клеток на литр) синезеленых водорослей.

Химический состав и механизм токсического действия. К настоящему времени достаточно хорошо изучены особенности химизма 1и механизма токсического действия далеко не всех представителей синезеленых. В связи с этим приводим лишь имеющиеся данные.

Anabaena flos-aquae продуцирует токсин, названный анатокси-нсчм а (2-ацетил-9-азобицикло (4-2-1) нон-2ен). Анатоксин а - сильный и стереоспецифический антагонист никотиночувствительных (Н) - холинорецепторов. Анатоксин а вызывает блокирование нервно-мышечной передачи по деполяризующему типу (сильная начальная контрактра сменяется полным параличом), захватывая скелетную и дыхательную мускулатуру. Вследствие этого смерть наступает от остановки дыхания DL₅₀ анатоксин а 200-500 мкгдкг для мышей и крыс при внутрибрюшинном введении. В дозах 0,1-1 мг/кг анатоксин а проявляет антихолинэстеразную активность.

Aphanizomenon flos-aquae продуцирует афантоксины, представляющие собой смесь неосакситоксина (90 %) и сакситоксина (10%):

сакситоксин

Ранее эти токсины были обнаружены у морских перидиней Gonyaulax catenella и G. tamarensis.

Сакситоксин и его аналоги блокируют ионотранспортный участок Nа⁺ - канала электровозбудимых нервных и мышечных мембран. Полагают, что гуанидиновая группировка сакситоксина, соответствующая по своим молекулярным размерам диаметру гидратированного иона Na⁺, входит в устье канала и застревает в нем, удерживаемая остальной частью молекулы, размеры которой превышают диаметр канала. DL₅₀ афантоксина 10 мкг/кг. Кроме токсинов катионной природы A. flos-aquae продуцирует токсические соединения анионного характера (неустановленного состава). Афантоксины устойчивы к нагреванию в кислой среде, но инактивируются в щелочной (рН>9).

Microcystis aeruginosa продуцирует полипептидные токсины, или так называемый фактор быстрой смерти. Микроцистин - циклический полипептид, содержащий L-тирозин, D-аланин, D-изоглутаминовую кислоту, β-метил-D-аспарагиновую кислоту, N-метилдегидроаланин, L-метионин; молекулярная масса ∼ 1200. DL₅₀ микроцистина составляет ∼0,1 мкг/г для мышей при в/б введении. Микроцистин вызывает тромбоцитопению, кровоизлияния в легких и печени, обширные тромбозы, увеличение массы печени до 50 %. Через 30 мин после введения в печени накапливается до 30 %, а в почках до 6 % микроцистеина.

Другой токсический гексапептид, содержащий в отличие от микроцистеина L-лейцин и R-аргинин (так называемый токсин LR), в дозе 0,1 мкг/кг вызывает смерть мышей в течение 1 ч. Отравление характеризуется тромбоцитопенией, легочным тромбозом и застоем крови в печени.

Картина отравления. Отравление синезелеными водорослями может протекать в нескольких клинических формах, в том числе желудочно-кишечной, кожно-аллергической, мышечной и смешанной.

При попадании токсинов синезеленых водорослей в водопроводную сеть возможны вспышки эпидемического токсического гастроэнтрита, протекающего по типу дизентерио- или холероподобного заболевания. Основные симптомы: тошнота, боли в желудке, спазмы кишечника, рвота, понос, головная боль, боли в мышцах и суставах.

При кожно-аллергической форме характерен дерматит, зуд, набухание и гиперемия слизистых глаз (кон-ьюнктивиты), реакции со стороны дыхательных путей по типу бронхиальной астмы. В особую форму выделяют юксовско-сартланскую болезнь, обычно развивающуюся после употребления в пищу инфицированной синезелеными водорослями рыбы (щуки, судака, налима, окуня и др.). Фактором, провоцирующим острое начало заболевания, являются физическое напряжение и охлаждение. Болеют также животные, питающиеся рыбой (кошки, гагары, крохали и др.). Четко выражена весенне-летняя сезонность болезни. Интоксикация развивается через 10 часов - 3 сут после употребления в пищу рыбы, причем термическая обработка не снижает токсичности. Болезнь начинается внезапно, во время физического напряжения. Молниеносно возникают резчайшие боли в мышцах ног, рук, поясницы, грудной клетки, усиливающиеся при малейшем движении. Наблюдаются: цианоз кожи, сухость во рту, иногда рвота. Из-за присутствия миоглобина моча приобретает темный цвет. Опасность представляет асфиксия вследствие паралича дыхательной мускулатуры. Болевой приступ длится от 3 ч до 4 сут. Возможны рецидивы.

Первая помощь и профилактика отравлений водорослями. При поверхностном контакте необходимо провести тщательное обмывание кожи. Основной показатель загрязнения воды альготоксинами - сильный рыбный запах. Для профилактики отравлений рекомендуется продолжительное кипячение воды, фильтрация ее через активированный уголь, на водопроводных станциях - озонирование. В системе профилактических мероприятий ведущее место должен занимать постоянный гидробиологический контроль качества вод.