Заключение

Выявление закономерностей и специфических черт в организации и развитии живой природы - задача, последовательно решаемая биологией на протяжении всей истории ее существования. Каждый конкретно-исторический период развития науки биологии ставил перед учеными свои проблемы, возникающие из суммы накопленных знаний как в самой биологии, так и в смежных науках. С этой точки зрения ядовитость, как свойство живой материи, с древнейших времен находится в сфере внимания ученых. Яды как оружие, яды как целебные вещества, поиск новых ядов и противоядий - вот далеко не полный перечень вопросов, над которыми веками работали исследователи.

Биологическое значение зоотоксинов для ядообразующих животных связано с использованием ядов как оружия защиты или нападения.

Защитное действие реализуется с помощью различных механизмов: алгогенного (болевого), репеллентного (отпугивающего) и некоторых других. При нападении на жертву на первый план выступает паралитическое (обездвиживающее) действие зоотоксинов.

Стратегия ядовитости в животном мире имеет два основных направления: это использование чужих ядов (вторично-ядовитые животные) и выработка собственных ядовитых веществ (первично-ядовитые животные). Вторичная ядовитость, как правило, не обеспечивает индивидуальной защиты, а лишь ценой гибели отдельной особи повышает шансы выживания популяции в целом. Более совершенными являются вооруженные активно-ядовитые животные. Можно признать, что использование собственной ядовитости (особенно в сочетании с вооруженным ядовитым аппаратом) является прогрессивным признаком, обеспечивающим более пластичное приспособление организма к среде.

Каковы основные пути возникновения и развития ядовитости в живой природе? Ответить на этот вопрос можно, лишь подробно изучив химическую природу токсинов и их биологическую роль.

В настоящее время представляется возможным в самых общих чертах наметить основные пути эволюции ядовитости у животных. Можно представить, что на ранних этапах эволюции в качестве ядов выступали только метаболиты, выделявшиеся в окружающую среду либо накапливающиеся в организме. Эта примитивная форма ядовитости неизбежно должна была смениться возникновением и развитием специализированных структур или органов, продуцирующих яд: вначале - за счет усиления защитной функции эктодермы (немертины, полихеты, иглокожие, кишечнополостные), затем возникновение таких ядовитых органов происходит на базе экзокринных или эндокринных желез. Так, у перепончатокрылых ядовитый аппарат филогенетически связан с половой системой, у головоногих моллюсков и змей - с пищеварительной.

Вместе с тем у очень большого числа видов сохраняются черты примитивной ядовитости, т. е. аккумуляция ядовитых метаболитов в различных органах и тканях (рыбы, амфибии, некоторые насекомые).

Ядовитые аппараты различных животных отличаются большим морфологическим разнообразием. Достаточно сравнить нематоцисты кишечнополостных, педицеллярии иглокожих, хелицеры паукообразных, жало перепончатых, ядовитые зубы рептилий, кожные железы амфибий. Вместе с тем имеется определенное соответствие между химическим составом яда, морфологическими особенностями ядовитого аппарата и биологической спецификой того или иного яда. Так, ядовитые секреты подавляющего большинства изученных к настоящему времени активно-ядовитых животных представляют собой сложные смеси токсических полипептидов и ферментативных белков (яды змей, перепончатокрылых, пауков, скорпионов, кишечнополостных и некоторых других). Характерно, что эти яды активны в основном при парентеральном введении, а при введении внутрь расщепляются пищеварительными ферментами. Отсюда становится понятной и морфологическая специализация ядовитого аппарата, снабженного ранящим устройством. С другой стороны, животные, обладающие невооруженным ядовитым аппаратом, во многих случаях имеют яды небелковой природы (амфибии, муравьи, жуки, многоножки). Некоторые из них эффективно используют принцип ферментативного катализа для выработки защитных соединений из неактивных предшественников, например жуки-бомбардиры. Яд пассивно-ядовитых животных в естественных условиях эффективен только при попадании с пищей (рыбы, простейшие и др.).

Интересно проследить взаимосвязь между биологией того или иного вида ядовитых животных и особенностями продуцируемых ими ядов. Как правило, хищнический образ жизни сопровождается развитием вооруженной формы ядовитого аппарата (змеи, скорпионы, пауки, актинии, осы и др.), причем во многих случаях яд имеет выраженную нейротропную форму активности, поскольку предназначен для обездвиживания жертвы. Нередко нейротропный эффект характеризуется высокой избирательностью действия токсинов, обусловливающей пищевую специализацию. Например, яд наездников-браконид активен в основном по отношению к аминергическим синапсам чешуекрылых, в яде скорпионов имеются видоспецифические нейротоксины, избирательно действующие на млекопитающих, насекомых и ракообразных. У животных с невооруженным ядовитым аппаратом продуцируемые ими яды выполняют в подавляющем большинстве случаев защитные функции, т. е. являются отпугивающими веществами - репеллентами (стероиды, органические кислоты, эфиры и др.). Такие яды можно наблюдать у амфибий, многоножек, жуков, муравьев.

Весьма интересной является также проблема устойчивости ядообразующих животных к собственным ядам. Можно выделить несколько основных механизмов, обеспечивающих резистентность организмов-продуцентов к ядам. Наиболее эффективный из них это локализация яда в специальных органах (железах), стенки которых препятствуют распространению яда по организму Железистые клетки не являются мишенью для неиротоксических компонентов ядов и, следовательно, устойчивы к ним. Цитолитические компоненты ядов (в основном ферменты) находятся в железе обычно в неактивном состоянии за счет повышенной концентрации ингибирующих неорганических ионов либо присутствия специфических ингибиторов. При попадании яда в организм жертвы он разбавляется жидкими средами, концентрация ингибиторов падает и ферменты активизируются. Как правило, в железах, вырабатывающих белковые токсины, содержатся ингибиторы протеиназ, защищающие их от эндогенного протеолиза (у змей, скорпионов, перепончатокрылых, кишечнополостных). Следующая линия защиты организма от собственного яда - гуморальная. Например, в крови некоторых видов гадюк циркулируют белковые факторы, инактивирующие токсические компоненты яда. Наконец, третья линия защиты - клеточная - обусловлена специфической архитектурой плазматических мембран, в которых либо отсутствуют рецепторы к собственным токсинам, либо они труднодоступны (у некоторых амфибии и рыб).

Подводя итог рассмотрению круга вопросов, охватывающих особенности биологии ядовитых животных, химического строения и механизмов действия вырабатываемых ими ядов, нельзя не упомянуть об использовании зоотоксинов в медицине, химии, биологии. Природа - этот искуснейший экспериментатор - дала в руки исследователей уникальные инструменты для изучения фундаментальных вопросов строения и функционирования живой клетки.

Зоотоксины - прекрасные модели для молекулярной биологии, позволяющие решать вопросы взаимосвязи структуры и функции в биомолекула. С помощью зоотоксинов ведется наступление на целый ряд нервных, иммунных, гематологических заболеваний. Большие перспективы сулит использование зоотоксинов как таксономических маркеров для решения спорных вопросов систематики ядовитых животных.