Глава 2. Львы, верблюды и шакалы (Учение о жизненных стратегиях)

Новая парадигма, которую мы назовем континуальной, имеет еще и синоним: популяционная - во всяком случае, так называл свои представления о природе растительности Р. Уиттекер. Популяция в современном понимании - это объединение генетически сходных организмов одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию.

Популяция формируется под влиянием сложных генетических механизмов, причем важную роль играют два основных фактора - поток генов и отбор. Поток генов осуществляется через процессы, связанные с размножением,- при переносе пыльцы и семян. Несмотря на то, что пыльца обладает неплохими аэродинамическими характеристиками и, казалось бы, должна транспортироваться токами воздушных масс на большие расстояния, радиус опыления в природе ограничен. В. Грант в монографии "Видообразование у растений" (1984) приводит данные о том, что сосновая пыльца в основной своей массе летит всего на 3-10 м и лишь отдельные пыльцевые зерна-рекордсмены преодолели расстояние в 100 м. С. Г. Спур и Б. В. Баррет в "Лесной экологии" также подчеркивают, что радиус опыления у деревьев обычно ограничен 50 м, так как если пыльца и полетит до более удаленного дерева, то за это время его цветки (или семяпочки у хвойных) будут уже опылены или даже, если этого не произошло, потеряют способность к оплодотворению.

Так, В. Грант указывает, что многочисленные эксперименты с установлением радиуса опыления у насекомоопыляемых растений дали примерно те же результаты. Пчелы при опылении хлопчатника летали на расстояние не свыше 25 м, шмели, опыляющие люцерну, также предпочитали ограниченные маршруты порядка 25-50 м (или даже меньше), хотя отдельные путешественники успевали опылять растения на расстоянии до 1,5 км. Так что в целом, видимо, радиус опыления у насекомоопыляемых растений больше, чем у ветроопыляемых.

Кроме размножения семенным путем, у растений широко распространено вегетативное размножение, когда воспроизводимые из почек растения являются генетическими копиями. Такие собрания копий носят названия клонов, размеры их могут быть очень велики; так. у овсяницы красной диаметр клона может достигать 120 м. Обычно вегетативное и семенное размножение сочетаются, и потому в одной популяции может быть несколько клонов различного размера и возраста.

Гены распространяются на меньшие расстояния, чем мигрирующие особи, поэтому даже в однородной среде обитания могут возникнуть генетически различающиеся популяции, которые называют локальными расами.

Различие таких рас в природе - дело очень сложное и трудоемкое, и потому фитоценологи пользуются рабочим понятием "ценопопуляция" для обозначения части популяции (а иногда и нескольких популяций) в пределах одного сообщества. Поскольку границы сообщества нечеткие и одно постепенно переходит в другое, ценопопуляции различаются условно и образуют свой ценопопуляционный континуум. Понятие ценопопуляция вошло в литературу в основном благодаря Т. А. Работнову, хотя сам термин был предложен В. Б. Петровским.

В нашей стране благодаря Т. А. Работнову ценопопуляционный аспект исследований получил самое широкое распространение. Недавно в авторитетном зарубежном журнале "Exerpta botanica" Т. А. Работнов опубликовал библиографию советских работ о ценопопуляциях; общее число процитированных источников превышает тысячу. Идеи Работнова были подхвачены и развиты А. А. Урановым, который создал в Московском государственном педагогическом институте им. В. И. Ленина специальную проблемную лабораторию для изучения ценопопуляций. Она и после смерти ее создателя (1975) продолжает успешно функционировать - проводит всесоюзные совещания, издает коллективные монографии и т. д. Идеи А. А. Уранова развивают О. А. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, И. М. Ермакова, Н. М. Григорьева и другие сотрудники этого коллектива. Ряд интересных работ о ценопопуляциях растений опубликовали Ю. А. Злобин, В. Н. Голубев, казанские фитоценологи Е. Л. Любарский, М. Вит. Марков и др.

Ценопопуляционные исследования советских ученых и личный вклад в них Т. А. Работнова получили международное признание. Том III авторитетного многотомного международного издания "Руководство по изучению растительности", в котором освещаются принципы, методы и результаты ценопопуляционного анализа растительности, был посвящен 80-летнему юбилею Т. А. Работнова, и в книгу было включено шесть больших глав-статей, написанных советскими учеными.

В зарубежной литературе понятие "ценопопуляция" не используется. В следующей главе мы рассмотрим взгляды Р. Уиттекера на экологическую нишу и местообитание. Первое понятие как раз точно соответствует характеристике условий существования ценопопуляции в сообществе, а второе - положению популяции в условиях ландшафта как широкой географической категории.

В советской литературе очень большое внимание уделяется изучению возрастного состава ценопопуляции. Действительно, если ценопопуляция устойчива (а это особенно важно установить для редких и исчезающих видов или для видов, имеющих важное значение как ресурс для медицинской, пищевой промышленности или для украшения ландшафта), то в ее составе должны быть юные, взрослые и стареющие особи, т. е. должен проходить нормальный процесс смены поколений. Если ценопопуляция ослаблена и у нее уже мало шансов сохраниться в сообществе, то преобладать будут старые особи: отсутствие здорового возобновления - показатель близкого краха ценопопуляции. Наконец, если ценопопуляция представлена только молодыми растениями, то можно предположить, что она внедряется в сообщество. Если это растение малоценное, то нужно искать пути тому, как воспрепятствовать данному процессу. Эти три типа возрастной структуры ценопопуляции Т. Л. Работнов назвал нормальным, регрессивным и инвазионным. Однако ими все возможное разнообразие возрастных спектров ценопопуляций не исчерпывается и картину могут осложнять так называемые банки семян и вегетативных зачатков - корневищ, луковиц и других подземных органов вегетативного размножения. В этом случае, дождавшись удобного момента, ценопопуляция дает вспышку численности и можно сгоряча принять ее за инвазионную, внедряющуюся в сообщество, хотя на самом деле она присутствовала в сообществе в виде покоящихся особей и только дала вспышку вследствие влияния какого-то фактора (скажем, в лесу дают вспышку многие нелесные растения, если уничтожить древесный ярус и нарушить почвенный покров). Такие ценопопуляции Т. А. Работнов называет ложноинвазионными.

Кроме различий по возрастному спектру, популяции могут различаться по продуцируемой фитомассе (самые обильные называются доминантами), по степени равномерности распределения по площади сообщества. Могут быть и более существенные различия ценопопуляций одной популяции. Так, польский фитоценолог И. Фалинский, анализируя соотношение мужских и женских экземпляров у двудомных растений ивы и тополей, показал, что в более трудных условиях преобладают мужские экземпляры, а в более благоприятных - соотношение мужских и женских особей либо примерно равное, либо женские преобладают. Это весьма любопытный вывод, так как в целом доказано, что мужские особи отличаются большей пластичностью и повышением их долевого участия популяции многих животных (и даже человека!) реагируют на кризисные ситуации. У некоторых видов хвощей, которые размножаются спорами, в этом отношении вообще своеобразный "рекорд мудрости": из одной и той же споры в зависимости от условий могут развиваться либо мужские, либо женские заростки, причем последние развиваются только тогда, когда условия для развития оптимальны.

Известно, что в пределах популяции в разных цепопопуляциях может быть разной генетическая гетерогенность. Так, Е. И. Курченко, исследуя популяции полевицы белой, обнаружила, что генетическое разнообразие выше в условиях нарушенных местообитаний с ослабленной конкуренцией, но в стабильных сообществах генетическая вариация ценопопуляции снижена.

И тем не менее есть некая интегральная оценка поведения ценопопуляции в сообществе, которая называется типом стратегии. И именно об этих типах стратегии в основном и пойдет речь в этой главе.

Само по себе понятие "тип стратегии" достаточно новое (за рубежом оно появилось в начале 60-х годов), из советских исследователей первым его употребил Т. А. Работнов, много сделавший для разработки этого сложного вопроса.

Однако то, что сегодня понимается под типом стратегии вида, было под названием "ценобиотический тип" описано Л. Г. Раменским еще в 30-х годах. Вообще спустя 30 лет после того, как этот выдающийся человек ушел из жизни, и спустя три четверти века после того, как он сформулировал основные положения своей теоретической концепции, можно только поражаться, насколько высказываемые им положения опережали свое время. Неудивительно, что его не понимали современники и ему пришлось нести тяжелый (но исторически почетный) жребий "белой вороны" и "золушки".

Итак, Л. Г. Раменский с присущим ему остроумием писал о трех типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил львам, верблюдам и шакалам. Виоленты - это растения, "которые отличаются высокой конкурентной способностью, энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды". "Патиенты в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным". Наконец, эксплеренты "имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями, так же легко они вытесняются последними".

Эти цитаты выбраны из работы, опубликованной Л. Г. Раменским в 1938 г. ("Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель"), - наиболее крупной монографии ученого, в которой он слил воедино самую глубокую теорию и конкретные рекомендации по инвентаризации естественных кормовых угодий на экологической основе. Спустя сорок лет в Англии выходит монография Дж. Грайма "Стратегии растений и процессы в растительности", в которой автор, не зная о работах Л. Г. Раменского, заново описывает те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов, хотя, естественно, вопрос разрабатывается Граймом на высоком теоретическом уровне и с использованием богатейшего материала из литературы и оригинальных исследований.

Примечательно, что, как и в случае с концепцией континуума, вновь большую роль сыграл Т. А. Работнов, который в личной переписке сообщил Грайму о работах Л. Г. Раменского и переслал ему их копии. Таким образом, три типа стратегии, о которых речь пойдет ниже, сегодня следует именовать типами Л. Г. Раменского - Дж. Грайма.

Для понимания принципов выделения стратегических типов много сделал американский герпетолог и специалист по общей экологии Э. Пианка, который подчеркнул роль учета доли энергии, используемой организмом на размножение, от общих годовых затрат энергии на жизнедеятельность и разработал концепцию двух полярных типов - K и r. В первом случае основная энергия затрачивается на поддержание вегетативной активности, т. е. на рост организмов и их содержание во взрослом состоянии. Такие организмы обычно живут много лет, и их вклад в каждый акт размножения ограничен. Во втором случае, напротив, организмы живут недолго, эффективно размножаются и вид поддерживает свою стабильность за счет большого энергетического вклада в производство потомства, которое выбрасывается "на авось" и вследствие огромного числа особей где-то выживает.

Говоря о половой структуре ценопопуляций, я упоминал хвощи, у которых одна и та же спора может в зависимости от условий превращаться в мужской или женский заросток. Здесь мы также возьмем пример из области изучения споровых растений (еще в начале столетня за интимный и трудноуловимый характер размножения их, противопоставляя цветковым растениям, называли тайнобрачными). У таких плаунов, как селагинелла или папоротники сальвиния и марсилия, не продуцируется то гигантское количество спор, которое могут дать хвощи, бросающие свое потомство на ветер в прямом и переносном смысле. У этих растений формируется сравнительно немного крупных спор (макроспор) с объемом в десятки раз большим, чем у равноспоровых хрящей. По этой причине развивающийся на их основе женский заросток обходится родительскому организму энергетически дорого, но это окупается высокой вероятностью его выживания за счет данных ему впрок запасов и потому известной автономности от среды.

Наряду с макроспорами, которые имеют необходимый запас питательных веществ на первые периоды жизни нового организма, у этих споровых (их называют разноспоровыми) образуются мужские споры (микроспоры), функция которых лишь чисто генетическая, и потому они лишены запасов и остаются мелкими. Таким образом, у равноспоровых растепий при продуцировании спор и у разноспоровых - микроспор проявляется стратегия типа r, а у разноспоровых при продуцировании макроспор - стратегия типа K.

Мы условимся различать пять типов стратегий.

K - виоленты. Этот тип стратегий может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям и в то же время благоприятна. Типичные примеры группы К - бук, дуб, ель. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, т. е. растения растут лучше или хуже, но не проявляют каких-либо особых физиологических или биохимических механизмов для обитания в условиях стресса. Численность их регулируется механизмом обратной связи в зависимости смертности от плотности. В дубовом лесу появляется столько новых взрослых особей, сколько отмирает деревьев, претенденты же на попадание в древесный ярус пребывают в состоянии всходов, невысокого подроста (так называемый банк проростков) и если им не удается дождаться своего места под солнцем, то они отмирают. Виоленты, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них в этом нет необходимости. Это растения, "уверенные в своем завтрашнем дне", и чаще их семена распространяются животными. В то же время виоленты не приспособлены к условиям нарушений, так как их семенная продукция сравнительно невелика и они не могут конкурировать с полчищами бродяг, которые при ослабленной конкуренции уже не страдают от основного изъяна своей стратегии - неумения уживаться с прочими видами в едином сообществе - и получают полное преимущество.

S - экотопические патиенты - как правило, многолетние виды, приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды,- растения тундр, высокогорий, пустынь, злостных солончаков, затененных мест и т. д. Это растения-подпольщики, характерная особенность которых - особый тип "скаредной" экономии и умение решать свои жизненные проблемы за счет самых ограниченных количеств ресурсов. Виды сухих местообитаний разрабатывают целые бастионы средств защиты от иссушения. В этих бастионах - и толстая оболочка - кутикула, и восковой налет, и опушение, и, наконец, совершенно потрясающий по остроумию и эффективности вариант фотосинтеза, развивающийся у кактусов,- кислый метаболизм. Об этой хитрости патентов стоит особо сказать несколько слов.

Как известно, для фотосинтеза необходим углекислый газ, чтобы заполучить его, необходимо приоткрыть устьица - вентиляционные окошечки в оболочке листа. Однако если открыть устьица в период солнцепека, когда поступает солнечная энергия, необходимая для фотосинтеза, то одновременно с приобретением углекислого газа происходит потеря воды через испарение (транспирацию). По этой причине растение попадает в весьма затруднительное положение, которое эволюция решила следующим образом: некоторые пустынные растения приноровились открывать устьица ночью, когда сравнительно прохладно и плата за углекислый газ потерей воды на транспирацию сравнительно невелика. Захваченный углекислый газ запасается - связывается в углекислоту, и днем, когда появляется необходимая для фотосинтеза солнечная энергия, растение продуцирует органические вещества за счет этих запасов углекислоты. Устьица остаются закрытыми.

Не менее любопытны приспособления к стрессу холода и бедности питательными веществами у растений тундр - их листья многолетние, зимующие под снегом, а перед их опадением питательные вещества отсасываются в стебель.

Весьма любопытна экологическая группа растений - патиенты теневых местообитаний. Обычно в расщелинах скал растут папоротники. Мне припомнился любопытный случай встречи с теневыми патентами, о которых самое время рассказать на этой странице книги.

Однажды В. Н. Голубев, не только блестящий знаток флоры и растительности Крыма и оригинальный биоморфолог, но не менее компетентный специалист в вопросах истории архитектуры и живописи, предложил мне посмотреть старинные развалины пещерного города Эски-Кэрман, находящиеся в Крыму недалеко от Бахчисарая. Пещерный город был создан еще в V-VI вв. нашей эры и в настоящее время его надземные постройки превратились в груды камней, а подземные представляют разного рода гроты, пиши и погреба с круглыми, как отверстия канализационных колодцев, входами. Когда мы подошли к одному из таких колодцев, Виталий Николаевич спросил: "Хотите посмотреть мою личную оранжерею папоротника листовника саламандрового?"

Папоротник этот - довольно редкое растение расщелин скал - отличается крупными листьями с цельными краями, за что его называют еще тещиным языком, и, естественно, я не отказался от возможности посмотреть его в природе, да еще в "персональной оранжерее" профессора Голубева.

Я сунул голову в один из колодцев и вначале ничего не увидел, так как после яркого солнца, которое испепеляло территорию бывшего города, ныне заросшую кизильником, пламенеющим спелыми ягодами, глаза не сразу привыкли к темноте. А затем я разглядел мощные растения листовника, которые действительно занимали всю поверхность пола каменного мешка глубиной 2,5-3 м. Света папоротник получал не более чем 2% от того, что перепадал кизильнику, и тем не менее его скаредная экономика позволяла ему чувствовать себя прекрасно, тем более что конкурентов на такие "жалкие харчи" у него не было!

Грайм подчеркнул интересную особенность видов группы S. Они плохо поедаются животными, и с трудом накопленное органическое вещество эти растения охраняют также и от фитофагов.

S_K - фитоценотические патиенты. Это виды-специалисты. Они обладают способностью к произрастанию в коллективе, но способны произрастать при сильном затенении. Как и у истинных "подпольщиков", у них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации "скаредной экономики". К числу фитоценотических патиентов, к примеру, относятся вересковые кустарнички сфагновых болот. Сфагнум формирует торф, который, как растительный субстрат, отличается крайней неблагоприятностью для жизни растений - на глубине 10 см в самый жаркий день за счет изоляционных свойств сфагнума температура приближается к нулевой, а прослойка льда даже на сфагновых болотах Ильменского заповедника (Южный Урал), которые представляют этот оригинальный ландшафт у самой южной границы своего ареала, сохраняется вплоть до августа. Содержание зольных элементов в таком торфе - всего несколько процентов (часто не свыше 5%), и, наконец, этот "букет" условий дополняет крайне кислая реакция почвенного раствора.

Вересковые кустарнички - клюква, багульник, болотный мирт, подбел - приспособлены жить в этих крайне сложных условиях и умудряются довольствоваться питательными веществами в разжиженном холодном и кислом почвенном растворе. У них также многолетние листья и те же "экономные привычки", что и у растений тундры. Есть специальные приспособления для переживания условий стресса недостатка света и у тенелюбивых растений травяного яруса наших лесов. В табл. 1 показаны различия теневых и световых листьев. Она составлена по данным крупного западногерманского эколога растении В. Лapxepa, книга которого "Экология растений" в 1982 г. издана издательством "Мир" и является одним из лучших руководств по экологии растений.

R - истинные эксплеренты - шакалы и бродяги. Эти растения отличаются высокой семенной (часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) энергией размножения, лишены способности к коллективизму. Как правило, семена этих растений распространяются ветром или "на всякий случай" начиняют почву "банками семян", которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения обочин дорог, лесных гарей, сорные виды полей.

Наиболее внушительно выглядят банки семян сорных растений. Известный норвежский исследователь Э. Корсмо указывает, что на 1 га средней по засоренности пашни общее количество семян сорных растений составляет около 350 млн штук (в составе банка 18 видов). Это в 100 раз больше, чем самая высокая норма высева семян пшеницы. Из такого банка семян благодаря свойству неодновременности прорастания и длительного сохранения всхожести "выплата" может продолжаться долгие годы. Для большинства сорных видов всхожесть сохраняется в течение 10-15 лет, но известны случаи, когда семена из археологических коллекций дали всходы после сотен лет захоронения.

И. И. Либерштейн в интересной и увлекательно написанной брошюре "Зеленый пожар", выпущенной издательством "Колос" в 1981 г., приводит множество поистине сенсационных сведений о выраженности R-стратегии у сорных видов. В частности, он указывает, что многие сорные виды продуцируют сотни тысяч и даже миллионы семян, причем чемпионом является полынь обыкновенная (чернобыльник), одно растение которой может дать до 10 млн семян. Ненамного уступает этому рекордсмену плодовитости и дескурайния Софии, которая, если бы все се семена прорастали и давали потомство, в течение трех вегетационных сезонов была бы способна захватить площадь, в 20 раз превышающую площадь суши земного шара. Остается только радоваться, что бурный прогресс свойства R у сорных растений не сопровождается накоплением достаточного количества свойств К и S. В противном случае земля уже давно бы превратилась в сплошные заросли рудералов. И тем не менее вследствие интенсивных нарушений площадь рудеральных сообществ повсеместно увеличивается, причем при повторяющихся нарушениях они могут быть даже по-своему стабильными. Все это породило целое направление фитоценологии, представители которого изучают рудеральные сообщества - классифицируют их, анализируют динамику, изучают биологию и экологию рудеральных растений. Наиболее интенсивно эти исследования проводятся в ЧССР, Польше и ГДР.

Как пи парадоксально, но именно к этой группе близки культурные растения, речь о которых более подробно пойдет в последней главе. Долгие годы селекции и постоянного "оберегания" культурных растений превратили их в капризных неженок, лишенных способности конкурировать и потому нормально растущих только тогда, когда человек постоянно охраняет их от конкурентов-сорняков.

Сорняки полей также по своей природе экеплеренты, однако несравненно более вооруженные, чем культурные растения, и потому занимающие переходное положение между этим типом и следующим за ним типом ложных эксплерентов. Более беспомощных и неспособных к конкуренции растений, чем пшеница или кукуруза, отыскать трудно - мало того, что в них нет свойства "коллективизма" (т. е. способности к дифференциации ниш), культурные растения еще отбирались не на число семян, а на их массу, что невыгодно для природы. Кроме того, культурные растения в большинстве своем нацело утратили такое полезное для поддержания стабильности популяций свойство рудералов, как банк семян и неодновременное их прорастание. В последней главе мы обсудим, какие неприятные последствия вызвала эта селекция и те шаги, которые сегодня предпринимает человек, чтобы исправить допущенные ошибки.

Некоторые культурные растения все еще "не забыли" своего "дикого прошлого" и охотно возвращаются к нему, что известно для конопли, проса и подсолнечника. Характерно, что выход из-под контроля человека для этих видов сопровождается восстановлением свойства неодновременности прорастания и формирования банка семян в почве. По этой причине бороться с сорно-полевым подсолнечником или одичавшей коноплей не легче, чем с истинными сорняками. Эта возможность одичания культурных растений учитывается селекционерами, и они нередко предпочитают пользоваться исходным материалом (если он представляет "дикую флору") иноземного происхождения, дабы легче было контролировать поведение созданных гибридов.

R_K - ложные или фитоценотические эксплеренты - виды, которые в отличие от истинных эксплерентов-бродяг постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. Пример такого рода видов - весенние подснежники-эфемероиды наших лесов. Они успевают отцвести до того, как распустится листва на деревьях и ее полог перехватит основную часть ресурса света. К этому типу относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности после осадков. В отличие от лесов в условиях пустыни ткань фитоценотических отношений всегда разорвана, и потому в данном случае фактором, определяющим развитие видов группы, является только наличие ресурсов влаги.

Р. Уиттекер пишет, что в пустыне Сопора имеется не менее сорока видов однолетников-подпольщиков, собранных в группы, каждая из которых адаптирована к дождям разного времени года. Таким образом, чтобы целиком выявить список видов сообществ этой пустыни, необходимо наблюдать ее в разное время года, так как во время весенних дождей появляются одни "подпольщики", во время летних - другие и во время осенних - третьи.

Группы R и R_K во многом различны, и, как уже говорилось, у Р. Уиттекера было достаточно оснований, чтобы поместить их в разные стратегические типы "бродяг" и "подпольщиков". И тем не менее есть в этих группах и существенная общность, которая заставила Грайма отнести их к одному типу - R. В обоих случаях это, во-первых, типичные виды с высокими вложениями в репродукционную сферу, т. е. затрачивающие очень много энергии на размножение и имеющие высокую семейную продуктивность.

Во-вторых, у всех эксплерентов существует особый, "оппортунистический", тип реакции на загущение: их численность не зависит от плотности. Растения реагируют за счет пластичности - "миниатюризации", т. е. растение может стать в сотни раз меньше, чем в условиях оптимума, но все же сможет продуцировать хотя бы несколько семян и тем самым продолжить свой род. Конечно, мир, как пишет Э. Пианка, "не окрашен в черное и белое" и между отмеченным у K-видов способом регуляции численности зависимостью от плотности и такой пластичностью растений есть множество переходов. Естественно, что и пластичность не беспредельна и при регуляции численности плотностью также есть какая-то вариация уровня развития растений в зависимости от плотности, тем не менее у большинства эксплерентов пластичность, позволяющая им выносить почти любое перенаселение, выражена очень ярко.

Грайм выделил три типа стратегий (два из которых мы разделили еще пополам) и назвал эти типы первичными, подчеркнув, что они скорее абстракция и исключение, чем правило, и что в природе чаще отмечаются вторичные типы стратегии, составляющие переход между двумя или даже сразу тремя типами. Он даже построил треугольник, в углах которого поместил три первичных типа, а в поле - четыре вторичных, назвав их соответственно KR, KS и KRS. В этом случае все луговые травы, к примеру такие, как овсяница луговая или кровохлебка лекарственная, попадают именно в группу KRS, так как обладают и определенными способностями к конкуренции, и устойчивостью к засухе, и способностью переживать ее, сбрасывая листья или даже ликвидируя всю надземную часть, и высокой продукцией семян, позволяющей им селиться в местах нарушений. При необходимости можно подобрать пример и для других случаев. О. В. Смирнова, изучая растения травяного яруса широколиственных лесов, установила, что среди них есть виды, обладающие свойствами К (сныть, осока волосистая, ландыш), S (копытень, купена лекарственная) и R (которые в таком сообществе как бы постоянно "ремонтируют" возникающие нарушения в травяном ярусе - живучка ползучая, бор развесистый и т. д.).

Ясные в теоретическом рассмотрении типы стратегий при попытке установить их в природе часто становятся головоломкой. Кроме существования вторичных типов, любой вид обладает достаточно широкой нормой реакции на изменения условий, и потому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Это распространяется на очень многие ее признаки, в том числе и на типы стратегий.

Украинский фитоценолог Ю. Р. Шеляг-Сосонко, изучая дубовые леса, установил, что в разных частях своего ареала дуб ведет себя по-разному. Если говорить о стратегиях, то они также оказываются совершенно разными в разных частях, и только что высказанное положение о том, что дуб - это типичный вид К, правомерно только для оптимальных условий произрастания; его можно оспорить, если посмотреть, как ведет себя дуб не в условиях, где ему особенно хорошо, а у границ своего экологического и особенно географического ареала. Оказывается, там дуб формирует кустарниковую форму и становится видом группы KS и даже S.

Еще более поразительна наша сосна лесная. В благоприятных условиях она безусловный вид К, но на сфагновом болоте вместе с вересковыми кустарничками может иметь форму с короткими хвоинками и высотой стволика, стелющегося вдоль кочек, 30-40 см. Такую сосну называют формой pumila. Ясно, что в этом случае мы имеем дело с типичным патиентом S.

Гигантские заросли тростника в дельте Волги (помню, что пробиваясь через них вместе с В. Б. Голубом, мы за несколько часов потеряли много сил и даже порядком пооборвались) представляют его позицию как виолента. Он захватывает много ресурсов, затеняет прочие растения, которые встречаются лишь в единичной примеси. Однако в той же дельте на наиболее высоких элементах рельефа, где сформировались луговые солончаки, тот же вид представлен иной формой - стебель становится тонким и угловатым, стелющимся вдоль поверхности земли. Это уже опять патиент, и, стало быть, от четырехметрового тростника на плавнях до этих "чахоточных" растений можно подобрать все члены совершенно непрерывного ряда К-S.

Очень удобным объектом для изучения поведения растении являются искусственные сообщества. В этом случае если несколько видов высеяно в разных сочетаниях, то вид во всех вариантах опыта - это популяция, а в каждом конкретном - ценопопуляция. Несколько лет назад вместе с сотрудниками автор проводил опыты по подбору наиболее оптимальных вариантов травосмесей для разных районов Башкирии.

В этих опытах была вскрыта любопытная закономерность: при отсутствии полива клевер луговой подавлял овсяницу луговую, что было нетрудно установить, сопоставляя экземпляры обоих видов трав, которые параллельно выращивались и в чистом посеве. Для овсяницы луговой более крупные растения были в чистом посеве, для клевера - в травосмеси. Это давало основание сделать вывод, что клевер вызывал фитоценотический стресс овсяницы, и, таким образом, как бы был более виолентен, чем она. Положение в корне менялось, когда использовался полив, дававший преимущества овсянице, и в чистом посеве более крупными уже были растения клевера, а в смеси - овсяницы. Если бы менять нормы полива, то можно было бы достичь ситуации, когда оба растения заняли бы некоторое равновесное положение и условия травосмеси сравнялись бы для обоих видов с условиями в чистом посеве и, таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции были бы уравненными.

Т. А. Работнов подчеркивает, что виолептность, патиентность и эксплерентность - это свойства, присущие всем популяциям и ценопопуляциям, но в разной мере. В любом сообществе виды можно ранжировать по каждому из этих стратегических параметров (Дж. Грайм пытается это делать даже сразу для трехмерного пространства). Однако определение конкретного места ценопопуляции в естественных многовидовых сообществах - крайне сложная и подчас практически неразрешимая задача.

В экспериментах с травосмесями это сделать много легче, но получаемый ряд, например виолентности, будет справедлив только для сортов данных видов, для данного района, для данных условий (норма удобрения, полив, климатические условия года) и, наконец, для данного года жизни искусственного сообщества, так как разные виды развиваются с разной скоростью и потому достигают наибольшей виолентности в разные годы.

Учет виолентности (и закономерностей ее изменения с возрастом) - очень важный момент при подборе компонентов травосмеси, где необходимо заранее рассчитать, как она будет меняться с годами, чтобы поддерживать устойчивость, не допускать проникновения сорняков и давать достаточно высокие урожаи по возможности более долгий период. Таким образом, можно удвоить и даже утроить сроки службы травосмеси, а стало быть, намного удешевить получаемый корм для животных за счет экономии расходов на семена и на энергию при перепашке дернины.

И последний вопрос, ответив на который мы можем завершить эту главу: достаточно ли знание ценопопуляций для понимания сообщества? Безусловно, это так, если сообщество находится в экстремальных условиях и растения разомкнуты, и не так, если между растениями возникают взаимные отношения.

Для организмистов была характерна переоценка роли фактора взаимоотношений, которые в любом случае ставились во главу угла, и даже в условиях самых суровых пустынь фитоценологи умудрялись выделять эдификаторы, т. е. виды, обладающие сильным средообразующим влиянием (!). Континуалисты более осмотрительны и в первую очередь учитывают комплекс абиотических факторов среды и генетические потенции популяций, объединенных в сообщество. И тем не менее, если сообщество достаточно сомкнутое и объединяет не только виды группы S, но и виды К или R, то отрицать роль взаимоотношений нельзя.